Jusqu’aux années 1960, la communauté scientifique française est largement dominée par les néolamarckistes figurant dans les institutions les plus prestigieuses du pays : le Muséum d’Histoire naturelle, l’Académie des Sciences de Paris, le Collège de France, l’université des Sciences de la Sorbonne. Parmi ceux que Camille Arambourg allaient côtoyer et embrasser les idées depuis sa nomination à la chaire de paléontologie du Muséum d’Histoire naturelle en 1936, on retrouve Pierre Paul Grassé, zoologiste, titulaire de la chaire Evolution des Etres organisés à la Sorbonne en 1941 et coordinateur du plus important traité de zoologie, Jean Piveteau, créateur du laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie Humaine à la Sorbonne en 1953, Pierre Teilhard de Chardin, paléontologue à l’Institut de Paléontologie de Paris, tous trois emprunts de finalisme. On trouve également René Lavocat, spécialiste des Rongeurs et directeur du Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés à l’Ecole Pratique des Hautes Etudes, Jacques Viret, Henry Victor Vallois, anthropologue et ancien directeur de l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris et bien d’autres naturalistes encore.

On sait peu des idées de la macroévolution des paléontologues et naturalistes français contemporains de Camille Arambourg et œuvrant sur les terres de l’Algérie coloniale ou d’Afrique du nord en général, y compris des géologues et naturalistes du XIXe siècle qui ont installé les bases de la systématique et de la zoologie, quoique certaines interprétations sur les extinctions d’espèces animales par les principaux découvreurs tels que Auguste Pomel ou Léonce Joleaud soient quelque peu empreintes de fixisme.

Avant que Camille Arambourg se lance au début du vingtième siècle sur l’exploration des terres coloniales de ses parents dans l’Oranie, d’importantes expéditions zoologiques se sont succédées dans ce pays. Elles ont mis en évidence la grande variété des espèces fossiles dans de nombreux sites fossilifères du Tertiaire et du Quaternaire aux environnements et aux reliefs très divers. Ces sites allaient rapidement devenir d’importants exemples d’Afrique du nord et de Méditerranée.

Le développement des recherches préhistoriques, d’abord sous la conduite de militaires méharistes puis surtout de géologues, de paléontologues, de zoologistes et d’archéologues a mis en évidence dès les années 1830 un grand nombre de fossiles dans des grottes à ossements ou des sites de plein-air un peu partout dans le pays. Le littoral algérois, l’Oranais et le Constantinois furent, en raison de leur proximité des centres urbains, les premiers sites explorés. Si les établissements à caractère scientifique et patrimonial sont de grande valeur et impressionnants par leur architecture tels que l’université d’Alger, le plus important établissement du continent africain, bâti en 1909, les musées d’Archéologie, comme celui de Constantine en 1853 et celui d’Annaba en 1859 ou celui des Beaux-Arts à Alger, surplombant l’imposant Jardin d’Essai aux multiples essences mondiales, d’autres domaines artistiques et littéraires ne sont pas en reste. 

C’est à partir de 1790 que les premiers travaux de Géographie Zoologique sont entrepris par Zimmermann, et des espèces actuelles sont décrites dans les célèbres éditions de Linné Systema Naturae (1735–1758). Au cours des deux siècles qui suivirent, de nombreux naturalistes empruntent ce même parcours où on retrouve Georges et Frédéric Cuvier, Buffon, Gray (1828), Shaw, Benett (1829, 1837), Duvernoy (1832, 1840, 1851), Philippe Thomas (1881), Gervais (1835, 1848), Ogilby (1840), Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1842), Bourguinat, Auguste Pomel, Heim de Balzac, Léonce Joleaud.

De 1861 à 1881, le Sahel d’Alger, bande littorale située entre le Massif de la Bouzaréah et le Massif du Chenoua à l’ouest d’Alger est l’une des premières  régions côtières à être explorée dans les domaines de la Géologie, de la Géomorphologie, de la Botanique, de la Préhistoire et de l’Anthropologie par le docteur Alexandre Bourjot1. Toutes les recherches seront publiées sous sa direction dans la Société de Climatologie algérienne qu’il fonda.

Dans l’Oranie, les premières observations sur des Vertébrés fossiles notamment de Poissons seront l’œuvre de Rozet en 1831 dans les argiles schisteuses du Fort Saint-André puis de Duvernoy en 1837 dans les calcaires grossiers à brèches.

C’est Philippe Thomas qui contribua par ses recherches sur les formations continentales de la région de Constantine à la description de nouveaux taxons, notamment chez les Equidés et les Grands Bovidés mais aussi à la connaissance dans les gisements de Phosphates, de Poissons et de Crocodiliens fossiles2. Alors que Gervais, de 1849 à 1869 fera connaître les Vertébrés de la fin du Tertiaire tels que Mastodontes, Eléphants et Antilopes africaines.

Dès 1848, des recherches préhistoriques révélèrent dans les grottes à ossements un grand nombre de restes de Mammifères typiquement africains comme les Phacochères, diverses Gazelles et autres Antilopes, des grands Bovidés, des Rhinocéros, des Hyènes. En 1867, un militaire méhariste, le général Faidherbe fit ses premières fouilles dans la grotte de la mosquée du Djebel Thaya dans le département de Constantine où de nombreux restes d’Ours des cavernes seront étudiés par Bourguignat.

Mais c’est surtout les travaux paléontologiques d’Auguste Pomel vers la fin du XIXe siècle qui marqueront un tournant décisif dans la connaissance des Mammifères fossiles tertiaires et quaternaires, non seulement de l’Algérie, mais de l’ensemble des Vertébrés de l’Afrique du Nord. Ce professeur de paléontologie à l’Ecole supérieure des Sciences d’Alger, publiera dans la Carte géologique de l’Algérie, pas moins d’une dizaine de Monographie sur les vertébrés fossiles de l’Algérie où il fit pour la première fois la description de plusieurs Mammifères fossiles tels que Cervidés, Suidés Antilopes, Equidés, Carnivores, etc.3. Certaines espèces-type sont extraites de célèbres gisements découverts par lui comme la sablière de Ternifine ou Tighennif près de Mascara4, dont Arambourg, dans les années 1955–1956 y fera la découverte des plus anciens fossiles humains d’Afrique du Nord.

Léonce Joleaud, autre figure de la Zoologie et de la Paléontologie décrivit entre 1910 et 1935 une série d’études de Géographie zoologique sur la Berbérie5. Ce dernier, avec Auguste Pomel et Camille Arambourg, aura contribué à la mise en place d’une documentation riche et irremplaçable de la faune de ce pays.

Ainsi, quand Camille Arambourg prit ses premières fonctions en tant qu’ingénieur agronome à l’Institut agronomique d’Alger en 1908, un grand nombre de publications scientifiques étaient parues, de même que les fonds archivistiques des collections mammaliennes étaient déjà réunis dans les principaux établissements muséographiques et de recherche.

Des institutions de renom : Agronomie, Géologie, Paléontologie

Issu d’une famille parisienne et oranaise, Camille Arambourg naquit en 1885 à Paris. Passionné par les Sciences de la Terre et les Sciences biologiques dès son plus jeune âge et imprégné par l’esprit de sa famille, des notables terriens, il s’orienta naturellement, vers les recherches agronomiques après ses deux baccalauréats à Paris des Lettres Mathématiques et des Lettres Philosophiques en 1903. Son penchant de jeunesse pour l’agriculture n’était animé que par l’exploitation des propriétés familiales dans le Sahel d’Oran où il était sollicité par les parents notamment pour trouver une meilleure irrigation des terres. Curieusement, c’est ce choix-même, en tant qu’ingénieur agronome en 1908, qui lui ouvrit les portes de la recherche géologique. Le sous-sol de la formation qui abritait les terres d’Arambourg est situé sur des niveaux géologiques datant de la fin du Miocène au début du Pliocène dont ils avaient conservé un grand nombre de Vertébrés fossiles. La formation bien située chronologiquement était connue sous le nom de « Sahélien », un étage marin décrit pour la première fois par Auguste Pomel en 1858, abandonné depuis, et qui fixait la transition Miocène-Pliocène dans le méditerranéen oranais (équivalent du sommet du Tortonien ou de la base du Messinien). Les labours successifs qui ramenèrent en surface un grand nombre de Poissons fossiles ont permis au jeune ingénieur d’en faire les premières déterminations. Les années qui ont précédé la déclaration de la première guerre mondiale lui furent, non seulement importantes dans le domaine des découvertes en fossiles marins du Sahel, mais elles eurent également le mérite de lui permettre la fréquentation de grandes figures de l’université d’Alger.

Située à la périphérie d’Alger, Maison Carrée (Grand Alger aujourd’hui) qui abrite l’ancien Institut Agronomique d’Algérie depuis 1905 (aujourd’hui Ecole Supérieure Agronomique d’Alger) est à quelques kilomètres de l’imposante université d’Alger aux facultés prestigieuses issues des écoles de Médecine et de Pharmacie, de l’école des Sciences, de l’école des Lettres et des Sciences Humaines et de l’école de Droit permit à Arambourg d’assouvir sa double ambition d’ingénieur agronome et de paléontologue débutant. Profitant de l’imposante collection de fossiles de Vertébrés et d’Anatomie comparée que Pomel avait rassemblée au XIXe siècle dans les laboratoires de l’Ecole des Sciences d’Alger, ainsi que des conseils des professeurs naturalistes en place, il développa ses connaissances en Paléontologie et en Zoologie. Pendant plus de 15 ans, la double activité d’Arambourg va lui permettre de recueillir une impressionnante collection d’Invertébrés dans la Vallée du Chélif et du Sahel d’Oran, constituée essentiellement de Pecténidés, d’Echinidés et de Crustacés, mais aussi et surtout, de squelettes de Poissons sahéliens. Ces derniers comprenant plus de 1500 exemplaires, renferment des taxons dont la majorité sera décrite par lui et publiée dans une monographie en 1927.

Sa mobilisation en 1914 d’abord aux Dardanelles puis en Macédoine lui permettra également d’effectuer des prospections paléontologiques et des levés géologiques au Nord de Salonique, sur une chaîne de montagnes formées de dépôts lacustres, sensiblement de même âge que les dépôts marins du Sahel d’Oran de la fin du Miocène.

Son retour en Algérie après la fin de la grande guerre fut marqué par sa nomination en tant que professeur titulaire de la chaire de Géologie de 1920 à 1930, d’abord à l’Institut Agricole d’Algérie de Maison-Carrée, puis de 1930 à 1936 à l’Institut National Agronomique, succédant au géologue Lucien Cayeux. Durant ces années, ses principales activités seront orientées vers les seules recherches de Vertébrés fossiles, qui grâce à son élection en tant que correspondant du Muséum national d’Histoire naturelle en 1933, vont lui ouvrir les portes des riches laboratoires de Paléontologie, d’Anatomie Comparée, de Mammalogie, d’Herpétologie. C’est Marcellin Boule, paléontologue dirigeant la chaire de Paléontologie des Vertébrés et directeur de l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris qui sera son maître et lui proposera de lui succéder à la chaire de Paléontologie en 1936. Durant toute cette période, il a pu poursuivre et achever un certain nombre de travaux sur les Poissons et les Vertébrés. Les Vertébrés du Sahélien, les Mammifères du Pliocène des plateaux constantinois, les gisements de Poissons du Lias de l’Yonne ainsi que ceux des Phosphates du Maroc, les Schistes crétacés du Rharb, les Mammifères quaternaires de l’Algérie, l’ossuaire humain des Beni Segoual à Bedjaia (Bougie), les Ours fossiles de l’Afrique du Nord, les grottes des environs d’Alger, enfin les gisements de Vertébrés de l’Afrique orientale notamment dans la vallée de l’Omo en Ethiopie, constituent l’essentiel des missions que lui a attribué le Muséum. Ces nombreuses prospections sur le terrain ainsi que ses découvertes taxonomiques des Vertébrés prennent dès lors un caractère plus académique, plus affirmé lui procurant ce statut de savant universel. C’est à partir de ces millions de restes fossiles collectés sous la houlette du Muséum dans pratiquement toutes les régions de l’ancien monde (Afrique, Europe, Asie) que de nouvelles lectures stratigraphiques, taxonomiques, paléoenvironnementales et surtout zoogéographiques vont se mettre en place. Mais plus que tout autre continent, c’est l’Afrique qui sera véritablement son terrain de prédilection. De ses premières explorations démarrées naturellement par l’Algérie septentrionale, il sillonnera finalement toute l’Afrique du Nord et le Sahara en poussant ses expéditions circuméditerranéennes jusqu’au Liban et en Jordanie. Les missions subsahariennes seront majoritairement axées sur l’Ethiopie mais aussi au Kenya, au Soudan, en Angola, au Niger, au Tchad et au Gabon.

De 1936 à la déclaration de la seconde guerre mondiale, la paléontologie française en pleine concurrence avec le British Muséum, détrône sa rivale britannique notamment grâce à la découverte de plusieurs gisements préhistoriques incontournables dont la description des fossiles humains cromagnoides fera date.

Des Vertébrés marins aux Mammifères

Les aménagements hydriques pratiqués par Camille Arambourg sur les terres coloniales oranaises de sa famille lui seront, non seulement utiles pour explorer le Tertiaire marin de la Méditerranée occidentale de l’Algérie, mais lui ouvriront surtout une porte vers des terrains de spécialisation et de réflexion insoupçonnés : le monde de la Géologie et de la Paléontologie. Les Poissons recueillis dans la vallée du Chélif et dans le Sahel d’Oran entre 1912 et 1927 feront l’objet d’une monographie publiée en 1927 dans Matériaux pour la Carte géologique de l’Algérie. L’ouvrage intitulé Les poissons fossiles d’Oran, est un volumineux travail de 295 pages, comprenant 48 figures et un atlas de 46 planches6. Sur les 1300 spécimens récoltés, parfaitement conservés, il donnera une description détaillée de l’anatomie comparée, de la phylogénie et de la physiologie de ces organes souvent en empreintes doubles. Et c’est dans ce Sahélien, défini par Pomel sur la côte oranaise, terme qui n’a plus cours dans le lexique stratigraphique international depuis bien longtemps, que des précisions stratigraphiques seront apportées par Arambourg. Les faunes marines de Poissons et malacologiques de ses niveaux sont composées d’éléments mixtes Mio-pliocènes avec notamment des formes miocènes éteintes, mélangées à des formes évoluées du Pliocène ou de l’actuel7.

Afin de maintenir cet étage marin dans la classification algérienne, Arambourg eut recours aux corrélations stratigraphiques de la Méditerranée pour confirmer le parallélisme du Sahélien avec les formations à tripoli et à gypse de Sicile et d’Italie continentale. En effet, c’est dans le Sahélien du Dahra, là où d’épaisses couches gypseuses et des niveaux à tripoli sont conséquents, que la faune ichtyologique italo-sicilienne est la plus ressemblante.

Que dire de la faune provenant de ces régions occidentales de l’Algérie comprise entre l’Ouarsenis et la zone oranaise du Miocène supérieur ? Le corpus faunistique livrera 91 espèces dont 42 familles et 67 genres. La plupart des genres sont encore vivants, alors que les espèces sont formées majoritairement de formes éteintes dont un grand nombre est représenté par des espèces nouvelles. Parmi elles, on retiendra, Orthopristis prorhonchus Aramb., Parapristipoma  prohumile Aramb., Caranx prorusselli Aramb., Labrisomus pronuchipinnis Aramb., Lepidopus pro-argenteus Aramb., Epinephelus progigas Aramb., etc. Les formes actuelles retrouvées à l’état fossile sont signalées par Arambourg pour la première fois. Son étude montrera que 70 % des espèces sahéliennes sont d’affinités méditerranéennes et 80 % des genres actuels retrouvés dans le Sahélien sont représentés actuellement en Méditerranée. Les comparaisons phylogénétiques et zoogéographiques avec les autres faunes tertiaires montreront que les faunes sahéliennes sont miocènes mais s’apparentent aux faunes oligocènes, alors que les seuls éléments de différenciation entre les taxons sahéliens et les formes actuelles sont représentés par une disparition progressive d’éléments tropicaux et l’apport de formes nordiques. Par ailleurs, de rares espèces signalées sont originaires des mers du Japon, de l’océan indien et des côtes atlantico-américaines.

Avec ce nouveau cortège d’espèces marines, de nouvelles interprétations ont vu le jour notamment l’origine exclusivement marine des Poissons, contredisant les idées de ses prédécesseurs et surtout celle de Sauvage et de Stefano qui pensaient que les Poissons de la région d’Oran avaient une origine double, marine et d’eau douce. De même, Arambourg précisera que les formes sahéliennes s’apparentent à des espèces marines actuelles comme pour les Aloses d’Oran ou les Syngnathes et les Soles. Toutefois, le mélange d’espèces littorales et bathypélagiques correspondant à des zones biologiques différentes, proviennent selon lui de l’étroitesse du bras de mer sahélien mais que les dépôts qui contenaient la faune sahélienne, riches de diatomées, caractérisent l’océan de tous les dépôts de la Méditerranée, puisqu’ils sont retrouvés en Toscane, en Sicile et jusque sur les côtes des Balkans. Cette intéressante contribution fut publiée en 1925 dans les Annales de Paléontologie, sous le titre Révision des Poissons fossiles de Licata8.

Les premières observations de Camille Arambourg sur les Mammifères d’Algérie remontent à 1927, date où il commence à sillonner les Monts du Djurdjura en Kabylie pour une campagne de recherche dans le Massif de l’Akouker. Il fait la découverte d’un gisement pléistocène renfermant un certain nombre de restes de faunes fossiles dont des éléments osseux d’un Mouflon à manchettes (Ammotragus lervia) et les restes d’un Ours proche de l’ours brun d’Europe (Ursus arctos). Sur ce dernier, il consacrera une étude complète en 1932 et 1933. Cette faune qui sera publiée dans le Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord9, aura une résonnance particulière car elle marque pour la première fois sa différence d’interprétation avec son unique grand prédécesseur le paléontologue Pomel.

En quoi cette différence est-elle un tournant marquant ? Pour la première fois, un paléontologue, non empreint de finalisme, donnera une nouvelle interprétation aux cortèges faunistiques mammaliens de l’Afrique du Nord au cours du Quaternaire. L’idée est simple, il fallait faire appel à l’Anatomie Comparée et voir les comportements fonctionnels et adaptatifs des Vertébrés actuels et parmi eux les Mammifères. Arambourg qualifie cette faune mammalienne quaternaire de l’Algérie et donc de l’Afrique du Nord dans son ensemble, de faune actuelle dans le sens que des espèces modernes y sont encore représentées dans le bestiaire actuel. De même qu’elle est constituée d’un mélange de formes aux caractères tropical et paléarctique, c’est-à-dire, du domaine zoogéographique regroupant l’Eurasie, la Méditerranée, l’Afrique du Nord et le Proche-Orient. Il montre par ailleurs qu’au début du Pléistocène, certaines formes prédominantes appartiennent pour la plupart à des espèces disparues ou à des éléments émigrés au-delà du Sahara et que les modifications progressives de ces faunes au cours du Quaternaire sont le résultat de changements climatiques importants.

Cette nouvelle vision paléontologique et zoogéographique est effectivement un tournant dans le sens où elle renouvelle les idées du XIXe siècle, chapeautées par Auguste Pomel, un des rares pourvoyeurs en Algérie, de la pensée scientifique du zoologiste et paléontologue français Georges Cuvier (1769–1832) et de ses disciples sur la fixité des espèces. Pour Pomel, toutes les espèces tertiaires et quaternaires étaient des formes éteintes et aucune d’elle ne représentait une espèce actuelle. Pourtant Marcellin Boule, dès 1899, un an après la dernière monographie de Pomel, avait montré que la plupart des taxons algériens créés par celui-ci devait avoir une interprétation différente et pouvait s’identifier, soit à certaines formes fossiles d’Eurasie, soit à d’autres encore vivantes aujourd’hui en Afrique. Disciple de Marcellin Boule, Arambourg cautionne dès le départ cette nouvelle orientation critique de son maître et adhérera totalement à ses idées.

En janvier 1928, lors d’une exploration dans le Constantinois (département de l’époque qui englobait la Grande et la Petite Kabylie jusqu’aux rivages de la côte) pour la reconnaissance de gisements fossilifères, il fait la découverte d’un abri-sous-roche situé dans le massif montagneux des Babors qui surplombe le golfe de Bougie. Cette ancienne grotte marine de 30 mètres, dénommée Afalou Bou Rhummel (Grotte des sables) par les indigènes allait être pour Arambourg l’une des plus importantes découvertes dans la Préhistoire algérienne10.

Il est bien précisé « Préhistoire », car jusqu’ici, l’intérêt scientifique d’Arambourg se limitait aux Sciences de la Terre (géologie, stratigraphie, paléontologie), alors que, dans la découverte de la grotte de Bougie, on allait retrouver un contexte d’habitat préhistorique où, industries lithiques, faunes chassées et consommées, sépultures humaines et autres artefacts étaient associés. On n’est plus devant un site paléontologique mais en face d’un site anthropique, archéologique. C’est l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris qui décide de la poursuite des fouilles et de sa direction par Arambourg. De 1928 à 1930, la fouille révèle une grotte sépulcrale du Paléolithique supérieur d’Afrique du Nord composé de plusieurs dizaines d’individus de tout âge, dans des niveaux d’habitat accompagnés d’une remarquable industrie lithique ibéromaurusienne et d’une faune de grands Mammifères et d’Invertébrés marins. Arambourg se rendra compte que cette grotte littorale fait partie d’une série d’autres abris tout aussi préhistoriques les uns que les autres avec une chronologie préhistorique similaire, dont le matériel archéologique est comparable à l’Aurignacien-Magdalénien français.

C’est le cas quelques années après, de la découverte des grottes de Tamar Hat et de la Madeleine (Taza 1), ayant été occupé par les mêmes populations ibéromaurusiennes du littoral algérien succédant dans la majorité des cas aux populations moustéro-atériennes. Le contenu stratigraphique y est également similaire puisque les dépôts de base sont associés à des mouvements positifs et négatifs des niveaux marins. La stratigraphie continento-marine du littoral algérien sera d’ailleurs étudiée par Arambourg sur d’autres sites littoraux de la côte algéroise, soit anciennement connus notamment par Pomel comme la Pointe Pescade ou la carrière Sintes à Guyotville (Aïn Benian), soit découvertes par lui, en l’occurrence les sites de Bains Romains et de la carrière Anglade proche de la carrière Sintes11. Par ailleurs, les observations stratigraphiques sur les remplissages quaternaires des grottes de la région de Bougie vont donner à Arambourg des éléments de réflexion et de compréhension sur l’âge de ces formations quaternaires, la répartition stratigraphique des faunes et de leurs industries lithiques ainsi que la relation des cordons littoraux au sein de cet ensemble.

Avant la publication du contenu de ces grottes, Arambourg fera d’autres explorations notamment dans les régions littorales d’Alger et finira par démontrer les relations biostratigraphiques des faunes mammaliennes avec leur contexte chronologique. Ce postulat s’appuiera, entre autres, sur la grotte à ossements qu’il a découverte dans la Carrière Anglade près de Guyotville (Aïn-Benian) qu’il publie en 1931 dans le Bulletin de la Société Naturelle de l’Afrique du Nord ainsi que la deuxième grotte à ossements, découverte dans les environs d’Alger, publié en 1932 également dans le Bulletin de la Société Naturelle de l’Afrique du Nord. Cette grotte qui présente les mêmes caractéristiques stratigraphiques continento-marines que la précédente a livré une faune riche et bien conservée. Il décrit pour la première fois un Lycaon fossile et un premier crâne connu de Megaceroides algericus, le fameux Cerf à joues épaisses rapporté par Pomel. Ainsi, les vérifications sur la contemporanéité des sites littoraux et leur relation biostratigraphique finalisées, la monographie des grottes paléolithiques des Beni-Segoual de Bougie et ses importants restes humains pouvaient voir le jour en 1934 en collaboration avec Marcellin Boule, Henri Victor Vallois et le docteur Robert Verneau dans les Archives de l’Institut de Paléontologie Humaine12.

L’étude anthropologique menée par le Dr Verneau montre des caractères généraux d’une même population. Le caractère ethno-culurel (mutilation alvéolo-dentaire, unité dans l’ensemble lithique) et environnemental (stratégies cynégétiques) de cette importante population a démontré son unité morphogénétique et sociale. La face est marquée par sa réduction en hauteur qui contraste avec sa grande largeur, le front est étroit, les arcades sourcilières proéminentes, les pommettes sont saillantes et élargies, le prognathisme facial est absent. La région sous-nasale est courte, influencée probablement par la mutilation alvéolo-dentaire. Les orbites, remarquables par leur faible hauteur, ont le type rectangulaire transverse. La mandibule est robuste, pourvue d’empreintes musculaires développées. Sa région antérieure est haute notamment la région symphysaire, correspondant au bloc incisivo-canin due au vide lingual de la mâchoire supérieure. Le corps mandibulaire est divergent avec des gonions extroversés. Si l’on excepte le phénomène de l’avulsion des incisives supérieures, critère ethnique largement partagé par les jeunes adolescents, la morphologie faciale n’est pas si différente des hommes de Cro-Magnon, ce qui a poussé les anthropologues de l’époque et à leur tête le professeur Henry Vallois à privilégier la théorie de migration, depuis les Eyzies jusqu’aux côtes méditerranéennes de l’Afrique du Nord occidentale. Hypothèse coloniale rejetée depuis les années 1970, privilégiant la migration inverse.

Des sites majeurs

De la deuxième moitié des années trente jusqu'aux années cinquante, les nouveautés géologiques, paléontologiques et anthropologiques vont se concentrer sur des sites majeurs où non seulement Arambourg définira de nouveaux taxons, mais il apportera de nouvelles données sur la biostratigraphie des mammifères du Tertiaire et du Quaternaire. Ces sites concentrés dans les deux départements constantinois et oranais de l’époque sont de prestigieux gisements fossilifères encore cités comme référence en raison de la poursuite des fouilles de certains d’entre eux. Arambourg veut concentrer ses fouilles dans les formations continentales des hautes plaines des régions de Constantine et de Sétif pour deux principales raisons. La première est qu’une récente étude géologique du plateau sétifien et du Hodna par Savornin en 1920 vient à point nommé décrire les sédiments fluvio-lacustres du bassin de Beni-Fouda. La seconde est plus importante encore car la région des sites classiques de l’Aïn Boucherit et de l’Aïn Hanech situés près d’El Eulma (Saint Arnaud), aujourd’hui wilaya de Sétif est réputée avoir livré des faunes de Vertébrés bien avant les premières fouilles que livra Arambourg en 1931. En effet, les formations continentales des hautes plaines de l’ensemble de l’Algérie orientale avaient attiré très tôt géologues et paléontologues. Le premier d’entre eux, Philippe Thomas, avait mis en évidence dès 1884 dans la région constantinoise, notamment dans les sites de Mansourah et d’Aïn Jourdel, la présence d’Hipparions, des Chevaux tridactyles de la fin du Pliocène, associés à un cheval monodactyle correspondant à la transition fin Tertiaire-début Quaternaire. D’autres auteurs comme Joleaud, firent certaines observations en 1912. Mais ce sont surtout les découvertes de Pomel en 1895 et 1897 qui prirent un sens nouveau dans la région d’El Eulma. C’est en effet à la suite des travaux routiers effectués sur le tronçon El-Eulma-Beni Fouda (anciennement Sillègue) que Pomel recueillit des restes de Vertébrés primordiaux pour la période géologique. Pour la première fois, un Mastodonte (Mastodon borsoni) et un Eléphant (Elephas planifrons) sont associés aux mêmes espèces déjà découvertes par Philippe Thomas, l’Hipparion ou cheval à trois doigts et un autre Equidé qui s’avérera être plus tard un Zébrin de Numidie.

Les deux sites sont représentés d’abord par l’Aïn Boucherit, qui affleure sur la rive gauche de l’Oued Boucherit à 945 mètres, c’est le fameux horizon villafranchien inférieur datant du Pliocène final. Le second, situé sur la rive droite de l’Oued Boucherit, affleure vers la cote de 952, c’est l’horizon du Villafranchien supérieur, caractéristique de l’Aïn Hanech. La distinction des deux horizons fossilifères s’appuie sur des bases géologiques et paléontologiques13. Les Vertébrés du premier site est composé de Mastodontes (Anancus osiris ), d’Eléphants (Elephas africanavus), de Zèbres (Equus numidicus ), d’Equidés à trois doigts (Stylohipparion lybicum ), d’un Giraffidé (Libytherium maurusium ), d’un nouveau grand Bovidé, de Gazelles comme la Gazelle de Sétif (Gazella setifensis ), de plusieurs Antilopes nouvelles, de grande et de taille moyenne, de Rongeurs, de Chéloniens terrestres et aquatiques, d’une Autruche, etc. Cette série fossilifère lui permit d’identifier le villafranchien inférieur. Dans le second site, Arambourg récolte la plus riche faune de Vertébrés du Pléistocène inférieur du Maghreb. Elle est composée de certaines espèces qui perdurent encore depuis le niveau du Villafranchien inférieur mais aussi de nouvelles caractérisant ce niveau supérieur comme le nouvel Eléphantidé Elephas moghrebiensis (rebaptisé Mammuthus), l’Equidé asinien de Tabet (Equus tabeti), un Rhinocéros, un Ovicaprin (Numidocapra crassicornis), l’Hippopotame amphibie, un Giraffidé nouveau, un Suidé aux caractères de grand Phacochère, des Gazelles dont Gazella pomeli, d’autres Antilopes de différentes tailles et des Carnivores notamment des Canidés et des Hyènes. La particularité du gisement villafranchien supérieur de l’Aïn Hanech réside dans le caractère préhistorique de ce gisement qui fait de lui le plus ancien connu jusqu’à aujourd’hui en Afrique du Nord. La découverte de vestiges lithiques n’a pu se faire que lors des campagnes de fouilles de l’automne 1947 et 1948 et son annonce première à la communauté scientifique en 1949 dans les Comptes rendus des Séances de l’Académie des Sciences. Sa communication sur ce thème s’intitulait Sur la présence, dans le Villafranchien d’Algérie, de vestiges éventuels d’industrie humaine14.

L'autre site majeur situé près de Mascara dans l’ouest du pays fut celui de Ternifine (ou Tighennif), découvert, là aussi pour la première fois, par August Pomel en 187015. Ce dernier reconnut l’importance des ossements fossiles de grands animaux et des industries lithiques que l’exploitation en carrière d’une butte de sable fit découvrir. La faune de savane au caractère tropical était représentée par une espèce nouvelle d’Eléphant (Elephas atlantica, ou Loxodonta atlantica), un Rhinocéros, une grande population d’un Equidé nouveau aux caractères de Zèbre (Equus mauritanicus), voisin du Quagga du Sud de l’Afrique, un Camélidé nouveau (Camelus thomasi), une Girafe et un grand nombre d’espèces d’Antilopes de toutes les tailles. Après un premier passage d’Arambourg sur le site en 193116, il concentra ses efforts pour une reprise des fouilles à partir de 1954 où des moyens gigantesques lui sont attribués, alloués par le Service Hydraulique de l’Algérie, et sous la tutelle du Gouvernement général17. Les trois campagnes de fouilles, de 1954 à 1956, dirigées par Arambourg et l’assistance de Robert Hoffstetter du CNRS mettent en évidence des faunes chassées et la présence d’une importante industrie lithique composée de plusieurs centaines de pièces de quartzite, de grès, de calcaire et de quelques silex. Les bifaces, trièdres et hachereaux dominent cette industrie. Le fait nouveau qui change radicalement la destinée de ce site est la découverte des restes humains dès la première campagne. Ces derniers révèlent deux mandibules, l’une appartenant à un homme, l’autre à une femme dont les caractéristiques morphologiques et biométriques sont voisines des Pithécanthropes et des Sinananthropes asiatiques mais s’en distinguent par certains caractères propres aux spécimens d’Algérie. Arambourg les dénomme provisoirement au départ, Atlanthropus mauritanicus, respectivement Atlanthropus I et II. La découverte d’une troisième mandibule ayant appartenu à un homme, d’un pariétal et de plusieurs dents isolées le rassurent sur le bien-fondé de l’appellation.

Le troisième site d’importance situé dans la Vallée de l’Oued El Hammam près de Bou Hanifia dans le département d’Oran s’avère être une découverte fortuite, mise au jour dans les années cinquante par les géologues de la Société RN Repal, travaillant près du barrage de Bou Hanifia. Ils venaient de repérer des fossiles dans les couches miocènes de l’Oued El Hammam. Ces puissantes formations continento-marines naguère datées de l’Oligocène sont concentrées au Sud-Ouest du Massif des Beni-Chougrane. La fouille qu’entreprit Arambourg, livra une faune abondante représentée par une dizaine d’espèces correspondant à la faune Pontienne classique d’Eurasie18. Les espèces retrouvées sont des Proboscidiens, des Rhinocéros, un grand nombre d’Equidés à trois doigts, des Carnivores, un grand Giraffidé à membres grêles, une Gazelle, une Tortue et de nombreux œufs d’Autruche. La situation stratigraphique de ce gisement, en relation directe avec des couches marines néogènes, permit d’apporter au site une donnée paléontologique considérable par rapport à la faune pontienne connue. Cette faune caractéristique était déjà connue en Méditerranée orientale, surtout par des séries importantes dans les gisements de Pikermi, de Samos, de Maragha et de Salonique.

La pensée scientifique d’Arambourg

Qu’était la pensée d’Arambourg au milieu de ses maîtres et de ses collègues sur l’évolution des Vertébrés, qu’elle soit animale ou humaine ? Lui qui a découvert de nombreux sites, défini des horizons géologiques, décrit de nouveaux taxons. La liste de créations zoologiques nouvelles à tous les niveaux de la classification linéenne est impressionnante par son effectif et sa diversité :

  • Poissons : 3 Familles, 1 Sous-Famille, 16 genres, 122 espèces
  • Reptiles : 1 genre, 8 espèces
  • Mammifères : 1 Sous-Famille, 8 genres, 47 espèces, 2 sous-espèces
  • Oiseaux : 1 espèce

C’est le milieu, autrement dit le paléo-environnement qui a conditionné toute l'œuvre scientifique d’Arambourg, car pour lui, c’est le milieu qui transforma les espèces au cours de l’évolution. En fonction de sa lecture des fossiles, sa théorie explicative de l’évolution va prendre des orientations interprétatives, parfois changeantes. Très tôt, il se démarque d’un certain nombre de courants évolutifs pour se positionner sans faille au Lamarckisme. Dans la description des formes fossiles, il constate curieusement l’influence de conceptions philosophiques parfois diamétralement opposées. Il dira « au siècle dernier, celle prédominante (influence) du fixisme et des révolutions du globe de l’Ecole de Cuvier, conduisait à considérer comme presque forcément distinctes des étages géologiques différents … ». Il continue :

plus récemment, le mutationisme a conduit à pulvériser certains groupes naturels, pourtant remarquablement homogènes, en une multitude de formes et de rameaux théoriquement indépendants les uns des autres, ce qui est un retour par une voie détournée au créationisme de d’Orbigny.

Dans le même temps, il est également contre certains qui se trouvent sous « l’influence des idées lamarckiennes ou darwiniennes sur la continuité graduelle de l’évolution qui aboutit pratiquement aux mêmes errements »19. Il ne cesse de chercher par la biogéographie et la géodynamique, l’origine eurasiatique ou africaine des espèces et leur répartition, qu’elles soient marines ou continentales. Dans les lacunes géologique et fossilifère qu’il observe, il leur donne comme interprétation, la notion d’irrégularité des phénomènes évolutifs qui résulte de discontinuités dans des groupes de faunes ayant donné des différences profondes, alors que les organismes étaient stables pendant de longues périodes. Il dira que :

Les vagues fauniques accompagnent toujours les grands phénomènes géodynamiques : changements dans la distribution des mers et des continents, transgressions et régressions marines, paroxysmes orogéniques, les périodes de calme et de stabilité organique correspondent, au contraire aux périodes de calme et de stabilité géographique.

En clair, le milieu agit sur l’adaptation des formes animales dans une orthogenèse générale, animant le monde dans une direction uniforme. Les modalités sembleraient agir selon un rythme variable, tantôt lent pendant de longues périodes correspondant à un état d’équilibre des organismes, tantôt accéléré par des phénomènes de crises faisant apparaître de nouveaux types.

Les déséquilibres biologiques brusques que note Arambourg sont au départ teintés de transformisme lamarckien. Il dira « Parmi toutes les théories explicatives qui ont été proposées, c’est encore l’idée lamarckienne qui semble le mieux rendre compte de cette allure paradoxale de l’évolution »20. De même que les hiatus ou les discontinuités dans l’Histoire ichtiologique des mers, c’est le terme transformation qui est utilisé21 : « C’est ainsi que l’époque liasique marque une transformation profonde de la faune européenne. » Plus loin, à propos d’une autre discontinuité, il dira :

Jusqu’au Crétacé moyen, la composition de la faune européenne conserve les mêmes caractères, mais à partir du Cénomanien, une nouvelle et profonde transformation intervient brusquement et amène l’apparition brusque des Téléostéens physostomes22.

La tenue de l’important Congrès de Paris en 1947 ne change rien aux idées d’Arambourg. Pour la première fois, Français et Anglo-saxons doivent s’affronter sur les idées de l’évolution. D’un côté, les paléontologues, anatomistes, naturalistes et zoologues français comme C. Arambourg, H. V. Vallois, J.Viret, J. Piveteau, P. Teilhard de Chardin, L. Cuénot, P. P. Grassé et bien d’autres campent sur leurs positions de la tradition lamarckienne, à l’exception de certains anatomistes et généticiens qui ont pris le parti du Néodarwinisme comme G. Teissier et M. Prenant et doivent désormais prendre position par rapport à leurs collègues compatriotes. De l’autre, on trouve les ténors anglais et américains de la théorie synthétique de l’évolution comme J. B. S. Haldane, D. M. S. Watson et G. G. Simpson. Tout le monde devait s’y attendre, le Congrès parisien n’est pas à la hauteur de leurs espérances, à tel point qu’un autre Congrès est préparé par J. Piveteau 3 ans après. Là aussi, Arambourg, plus que jamais cramponné à ses positions, rejette les idées darwiniennes, idées, qui pourtant commencent à avoir de plus en plus d’adeptes au sein même des paléontologues et anatomistes. Le professeur Yves Coppens soulèvera à propos des déséquilibres biologiques, par laquelle Arambourg tentait d’expliquer l’évolution humaine. En effet, lors de la publication du Zinjanthrope d’Olduvai (le Zinjanthrope et les données actuelles du problème des origines de l’Homme) en 1960 dans la revue La Nature, et tout en exposant les tendances de l’époque, l’une, traditionnaliste (l’homme serait une création indépendante, extra-naturelle), l’autre, acceptant le slogan néodarwiniste du Missing Link (le chainon manquant des Anthropomorphes-Homme), Arambourg en arrive à interpréter l’enchainement des stades évolutifs de la fin Tertiaire-Quaternaire par la mise en place d’une première mutation de la série. Le terme de mutation apparaît dans ses publications sur les Vertébrés dès les années 195023 (Le problème de l’extinction des espèces et des groupes. Paléontologie et Transformisme, Congrès de Paléontologie et de Génétique, ouvrage paru sous sa direction chez Albin Michel), puis sur l’origine de l’Homme, précisément à partir de 1956 (Le gisement pléistocène de Ternifine dans le Bulletin de la Société belge de Géologie, de Paléontologie et d’Hydrologie). Mais dès les années 1960, le même discours revient dans pratiquement toutes les publications faisant référence à l’origine de l’homme. Dans réflexions sur la Systématique des Hominiens fossiles, paru en 1966 dans les Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, et répondant à certains auteurs traitant du problème humain sans tenir compte des mécanismes, il écrit :

Tous les spécialistes savent aujourd’hui que, dans l’histoire paléontologique des êtres vivants, la continuité apparente de ce que l’on appelle une « série évolutive » n’est que la somme d’une suite de mutations discontinues dont chacune correspond à une adaptation toujours plus étroite à des conditions biophysiques et à un mode de vie particuliers. Ces mutations sont probablement, comme l’a suggéré Wintrebert avec beaucoup de pertinence, la conséquence – au niveau de l’équipement génique des produits sexuels des individus-des réactions hormonales de ceux-ci aux agressions provenant des variations de l’environnement biophysique avec lequel ils sont en équilibre temporaire.

En fait, Arambourg résout le problème des déséquilibres biologiques successifs par des réponses de variations environnementales qui vont transformer les organismes en accordant une place de choix aux mutations génétiques. Là, se pose un problème majeur et quelque peu contradictoire. Si parfois, il est contre la théorie synthétique de l’évolution, car pour lui toute l’Histoire de la vie s’explique par le Transformisme, mais ces transformations sont sous l’effet de la génétique. D’un autre côté, il n’accepte pas la notion de hasard de la théorie synthétique lors de la mutagenèse. Pour lui, à l’instar du Lamarckisme, l’hérédité a pour chef de file, le milieu environnant. Concernant ce dernier point, il dira « Les mutations successives correspondent à des spécialisations organiques et fonctionnelles de plus en plus étroitement adaptées à des modes de vie particuliers et dont le processus est irréversible. » Cette irréversibilité du processus évolutif, il la mentionne dans sa dernière édition de la Genèse de l’Humanité de 1969, en tenant compte toujours de cette notion d’orientation orthogénétique, mais change radicalement d’interprétation en déclarant qu’il s’agit de « conséquences du triage constant, par la sélection naturelle, des mutations de plus en plus adéquates à chaque biotope ou à chaque fonction ».

Est-il besoin de le souligner, lui qui a été un fervent défenseur du Lamarckisme ou du Néo-Lamarckisme, comme tant d’autres, avant lui ou contemporains, il va changer sa vision du monde évolutif juste avant sa mort. Dans aucune de ses éditions précédentes, il ne prend parti pour la sélection naturelle. Ici, il a peut-être voulu, par ce clin d’œil tardif, se rattraper, en donnant une nouvelle interprétation à ce qu’il appelait les archives fossiles.

  1. Alexandre Bourjot, « Histoire Naturelle du Massif d’Alger dans ses Rapports avec l’Homme Préhistorique », Bulletin de la Société Algérienne de Climatologie 5 (1868) : 212–24. 
  2. Philippe Thomas, « Ossements du Bubalus antiquus découverts à Djelfa en Algérie », Journal de Zoologie 4 (1875) : 72–78 ; Philippe Thomas, « Recherches sur les bovidés fossiles de l’Algérie », Bulletin de la Société de Zoologie, France (1882) : 92–136. 
  3. Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. Paléontologie : I. Bubalus antiquus, II. Caméliens et Cervidés », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1893) ; Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. III. Boeufs-Taureaux, IV. Les Bosélaphes Ra », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1894) ; Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. V. Les Antilopes Pallas ; VI. Les Eléphants quaternaires ; VII. Les Rhinocéros quaternaires », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1895) ; Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. VIII. Les Hippopotames », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1896) ; Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. IX. Les Carnassiers ; X. les Equidés ; XI. Les Suilliens-Porcins ; XII. Le Singe et l’Homme », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1897) ; Auguste Pomel, « Monographie des Vertébrés fossiles de l’Algérie. Les Ovidés », Service de la Carte Géologique de l’Algérie (1898). 
  4. Auguste Pomel, « Sur un gisement d’Hipparion près d’Oran », Bulletin de la Société Géologique de France 3, t. 6 (1878) : 213–16. 
  5. Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. I. Les Cervidés », Revue africaine, t. 56 (1913) : 471–99 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Rongeurs. I. Les Sciuridés », Bulletin de la Société zoologique française, t. 43 (1918) : 83–102 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. II. Les Bovidés », Revue africaine, n° 295 (1918) : 33–86 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. III. Les Hippotraginés », Bulletin de la Société de Géographie et d’Archéologie d’Oran, t. 38, fasc. 150 (1918) : 57–86 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Carnivores : I. Les Mélinés (Blaireaux, Moufettes) », Bulletin de la Société zoologique française, t. 47 (1922) : 361–65 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Rongeurs : III. Les Cténodactylinés », Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle d’Afrique du Nord, t. 15 (1924) : 59–67 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie Zoologique de la Berbérie. Les Ruminants Cervicornes », Bulletin de la Société croate des Sciences Naturelles (1925) : 253–322 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Périssodactyles : I. Les Rhinocéros », Archivio Zoologico Italiano, t. 16 (1930) : 680–86 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Primates : Le Magot », Compte rendu du Congrès International de géographie, t. 2 (1931) : 851–63 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Proboscidiens : I. L’Eléphant d’Afrique », Bulletin de la Société zoologique française, t. 56 (1931) : 483–99 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Pachydermes : I. Les Sangliers et les Phacochères », Revue de Géographie marocaine, t. 17, no. 3–4 (1933) : 1–15 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Ruminants : VI. Les Ovins et les Caprins », Compte rendu du Congrès de l’Association Française pour l’Avancement des Sciences, Chambéry, t. 57 (1934) : 488–92 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Reptiles. Les Crocodiliens », Bulletin de la Société zoologique française, t. 58 (1933) : 397–403 ; Léonce Joleaud, « Etudes de Géographie zoologique de la Berbérie. Les Reptiles : III. Le Naja », Compte rendu du Congrès de l’Association Française pour l’Avancement des Sciences, t. 58 (1934) : 254–56. 
  6. Camille Arambourg, « Les Poissons fossiles d’Oran », Matériaux pour la Carte Géologique de l’Algérie, 1e série, Paléontologie, no. 6 (1927). 
  7. Camille Arambourg, « Notes sur les Poissons fossiles », Bulletin de la Société Géologique de France, 4e série, t. 27 (1927) : 355–59. 
  8. Camille Arambourg, « Révision des Poissons fossiles de Licata », Annales de Paléontologie, t. 14, fasc. 2–3 (1925) : 39–132, pl. VI à XV. 
  9. Camille Arambourg, « Les Mammifères quaternaires de l’Algérie », Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord, t. 20 (1929) : 63–84. 
  10. Camille Arambourg, « Découverte d’un ossuaire humain du Paléolithique supérieur en Afrique du Nord », L’Anthropologie, t. 39, no. 1, 3 (1929) ; Camille Arambourg, « Un ossuaire humain du Paléolithique supérieur d’Afrique du Nord », Congrès de l’Association française pour l’Avancement des Sciences (1931) : 275–77 ; Camille Arambourg, « L’ossuaire paléolithique des Beni-Segoual (Constantine) », Compte rendu du 2e Congrès International pour la protection de la Nature (1932) : 293. 
  11. Camille Arambourg, « Observations sur une grotte à ossements des environs d’Alger », Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord, t. 22 (1931) : 169–76 ; Camille Arambourg, « Note préliminaire sur une nouvelle grotte à ossements des environs d’Alger », Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord, t. 33, no. 7 (1932) : 154–62 ; Camille Arambourg, « La grotte de la Carrière Anglade à Guyotville (Département d’Alger) », Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de l’Afrique du Nord, t. 26 (1935) : 15–22, pl. XI. 
  12. Camille Arambourg et al., « Les grottes paléolithiques des Beni-Segoual (Algérie) », Archives de l’Institut de Paléontologie Humaine, no. 13 (1934) : 242, pl. I à XXII. 
  13. Camille Arambourg, « Les gisements de Vertébrés villafranchiens de l’Afrique du Nord », Bulletin de la Société géologique de France S5-XIX, no. 1–3 (1949) : 195–203 ; Camille Arambourg, Vertébrés villafranchiens d’Afrique du Nord : Artiodactyles, Carnivores, Primates, Reptiles, Oiseaux (Paris : Fondation Singer-Polignac, 1979) : 1–141. 
  14. Camille Arambourg, « Présentation d’objets énigmatiques du Villafranchien d’Algérie », Compte rendu sommaire de la Société géologique de France 7 (1949) : 120–2 ; Camille Arambourg, « Sur la présence dans le Villafranchien d’Algérie, de vestiges éventuels d’industrie », Comptes rendus de l’Académie des Sciences 229 (1949) : 66–7. 
  15. Auguste Pomel, « Communication sur un gisement à Hipparion, sur le plateau d’Oran », Compte Rendu de la Société Géologique de France, Paris, fasc. 3 (1878) : 1–2 ; Auguste Pomel, « Ossements d’Eléphants et d’Hippopotames découverts dans une station préhistorique de la plaine d’Eghris », Bulletin de la Société Géologique de France 3 (1879) : 44–51 ; Auguste Pomel, « Visite à la station préhistorique de Ternifine (Palikao) », Compte rendu du Congrès de l’Association française pour l’Avancement des Sciences, t. 17, 1e partie (1888) : 208–12. 
  16. Camille Arambourg, « Numidocapra crassicornis, nov. gen. nov. sp., un Ovicapriné nouveau du Villafranchien Constantinois », Compte rendu sommaire de la Société géologique de France 13 (1949) : 290–91. 
  17. Camille Arambourg, « L’Hominien fossile de Ternifine (Algérie) », Comptes Rendus de l’Académie des Sciences 239 (1954) : 893–95 ; Camille Arambourg and Robert Hoffstetter, « Le gisement de Ternifine. Résultats des fouilles de 1955 et découvertes de nouveaux restes d’Atlanthropus », Comptes Rendus de l’Académie des Sciences 241, no. 4, (1955) : 431–33. 
  18. Camille Arambourg, « Vertébrés continentaux du Miocène supérieur de l’Afrique du Nord », Service de la Carte géologique de l’Algérie, Paléontologie 4 (1959). 
  19. Exposé général, Notice sur les travaux de Camille Arambourg (de 1912 à 1936). 
  20. Exposé général, Notice sur les travaux de Camille Arambourg (de 1912 à 1936). 
  21. Camille Arambourg, « Où en est le Transformisme ? », Almanach des Sciences (Paris : Edition de Flore, 1951) : 142–44. 
  22. Exposé général, Notice sur les travaux scientifiques, 1936. 
  23. Camille Arambourg, « Le problème de l’Extinction des Espèces et des Groupes », Paléontologie et Transformisme (Paris : Albin Michel, 1950) : 89–121.