Dieses Buch ist ohne Zweifel ein beachtenswertes Stück Literatur. Geschrieben von einer unbestreitbaren Größe seines Faches, fasst es die großen Themen der Kognitionsbiologie in leicht verständlicher Weise, aber großer inhaltlicher Tiefe zusammen. Im großen Gegensatz zu vielen Büchern, die zum Thema „Geist bei Tieren“ schon geschrieben wurden, sind die Gedankengänge gut verständlich, die Argumente leicht nachvollziehbar und die gezogenen Schlüsse überzeugend. Der besondere Reiz des Buches besteht einerseits in der enormen Faktenfülle, andererseits aus dem Wagnis eines Biologen, sich auch der großen Fragen der Philosophie zu stellen. Es gibt kaum ein Argument, das nicht zuvor mit gut ausgewählten und umfassend dargelegten Beispielen aus der empirischen Forschung aufbereitet wurde und das nicht auf die Beantwortung ganz konkreter Fragen der Erkenntnistheorie abzielt. Zwar sind manche Schlussfolgerungen zu einem nicht unerheblichen Maße interpretativ, teilweise nahezu provokant allgemein, aber sie sind aus dem größeren theoretischen und historischen Rahmen, den der Autor schon eingangs aufzieht, erschließbar.

Frans de Waal hat sich nicht gescheut, die Problemfelder in der Auseinandersetzung zwischen der empirischen Kognitionsforschung und der Philosophie des Geistes aufzureißen und anhand vieler konkreter Beispiele, vor allem aus seiner eigenen umfangreichen Forschung, zu klären. Obwohl auch diesmal die große inhaltliche Frage über die Formen geistigen Vermögens von nicht-menschlichen Lebewesen dominant ist (1), werden mehr als sonst auch zwei große methodische Fragen erörtert (2, 3).

  1. Können wir nicht-menschlichen Tieren (verkürzt: Tieren) Denkvermögen zuschreiben? Wenn ja, in welcher Weise? Haben Tiere ein Bewusstsein, Sprache, Kultur, Moral? Worin besteht der Unterschied zum Menschen, wenn überhaupt?
  2. Wie können wir die geistigen Fähigkeiten von Tieren bestimmen? Wie (weit) kann dabei die menschliche (anthropomorphe) Perspektive verlassen bzw. ihre (erkenntnistheoretische) Begrenztheit überwunden werden?
  3. Wie können verschiedene Tierarten verglichen werden, sowohl untereinander als auch mit (dem) Menschen?

Nur wenigen Biologen kann man zutrauen, die drei Fragenkomplexe profund zu erörtern. Der niederländische Zoologe und Verhaltensforscher Frans de Waal ist zweifellos einer von ihnen. Als Professor für Psychologie der Emory University leitet er das Living Links Center am Yerkes National Primate Research Center in Atlanta, an einem Arbeitsplatz, der von 3000 Schimpansen, Rhesusaffen, Pavianen, Kapuzineraffen, Orang-Utans und Schweinsaffen umgeben ist. Bereits in den frühen 1970er Jahren hat er im Zoo von Arnheim das Verhalten von Schimpansen studiert, ehe er 1980 nach Amerika ging. Aufgewachsen in der Tradition der europäischen Ethologie (Vergleichende Verhaltensforschung) niederländischer Prägung (Tinbergen, Bearends, van Hooff), brachte er eine große Leidenschaft für Tierbeobachtung mit, welche er in Atlanta mit ebenso großem Gespür für experimentelle Verhaltensforschung kombinierte. Obwohl er fast ausschließlich Tiere in Gefangenschaft, entweder in Zoos oder in Forschungseinrichtungen wie Living Links, studierte, war und ist er ein „klassischer“ Ethologe geblieben, der das natürliche Verhalten von Tieren im Fokus hat und die Tierart in seiner Ganzheit, inklusive seiner evolutionären, physiologischen, ökologischen und sozialen Einbettung verstehen will.

Primatozentrische Kognitionsforschung

Haben Tiere ein geistiges Vermögen? Bei dieser Frage geht es dem Autor nicht nur um das Aufdecken neuer, bisher unbekannter geistiger Fähigkeiten, sondern sehr oft auch um den experimentellen Nachweis vermuteter Fähigkeiten. Die Vermutungen nähren sich vorwiegend aus der Alltagspsychologie, unserem Empfinden, wie wir Menschen die Welt verstehen und die auftretenden Probleme lösen. De Waal beschreibt alle heute gängigen Strategien, aber legt sie nicht philosophisch-systematisch aus1, sondern illustriert sie anhand konkreter, weitgehend überzeugender Beispiele. Ein gutes Beispiel ist seine Begegnung mit dem Elefanten Kandula im National Zoo in Washington (D.C.).

The scientists hung fruit high up above Kandula’s enclosure, just out of his reach. They gave the elephant several sticks and a sturdy square box. Kandula ignored the sticks but, after a while, began kicking the box with his foot. He kicked it many times in a straight line until it was right underneath the fruit. He then stood on the box with his front legs, which enabled him to reach the foot with his trunk. An elephant, it turns out, can use tools—if they are the right ones2.

Mehr oder weniger explizit finden sich in diesen Beispielen zwei mächtige Strategien für den Nachweis von geistigen Fähigkeiten bei Tieren: erstens die Verfeinerung der Methoden des eigenen Fachs und zweitens die Hinzunahme von Erkenntnissen aus anderen biologischen Disziplinen (Ökologie, Physiologie, Neurobiologie, Genetik usw.) und aus dem großen Fächerkanon der Kognitionswissenschaften (Anthropologie, Psychologie, Sozial- und Kulturwissenschaften, Informatik, Linguistik etc.). Meines Erachtens zu kurz kommt eine dritte wichtige Strategie, die Präzisierung der Begriffe, besonders mit Hilfe der Philosophie. Ein solches Unternehmen hat sich in seinem Buch Primaten und Philosophen als sehr fruchtbar erwiesen3. Aber leider verwenden Kognitionsforscher viel zu oft unkritisch und unreflektiert Begriffe aus der Humanpsychologie, entweder um die eigenen Forschungen breitenwirksamer zu machen oder die evolutionäre Kontinuität der untersuchten Tierart und Menschen anzudeuten. Hier müssen sich besonders Primatologen den Vorwurf des Anthropomorphismus gefallen lassen4.

Bezüglich der Verfeinerung der Methoden beruht der Erfolg der Unternehmung auf dem Ersinnen kluger Versuchsanordnungen. Hier kann de Waal eine beeindruckende Bilanz ziehen. Entscheidend ist dabei, eine der Tierart adäquate Aufgabenstellung zu finden und mit geeigneten Kontroll- und Vergleichsbedingungen alternative Erklärungen für das gezeigte Verhalten auszuschließen. Für die adäquate Aufgabenstellung ist die Kenntnis der Tierart, ihrer Alltagsprobleme und der dabei eingesetzten Bewältigungsstrategien wichtig (“The challenge is to find tests that fit an animal’s temperament, interests, anatomy, and sensory capacities5). So ist es etwa nicht sinnvoll, Aufgaben, bei denen Händigkeit von Vorteil ist, bei Huf- oder Klauentieren anzuwenden. Selbst Hunde und Wölfe sind bei Objektmanipulationen gegenüber Primaten im Nachteil, umso mehr Pferde oder Schweine. Meines Erachtens hat die Vergleichbarkeit geistiger Fähigkeiten in der Vergleichenden Kognitionsforschung etwas unter der Dominanz der Primatologie gelitten. Und hier scheint der Autor ein blindes Auge zu haben. In Anlehnung an Kinderstudien wurden etwa für den Nachweis der Nachahmung (Imitation) Schimpansen getestet, nach Beobachtung eines Demonstrators Futter mit einem Rechen heranzukratzen oder Futterkisten mit Zug-, Druck- oder Drehverschlüssen zu öffnen. Für das Kausalverständnis wurden Kapuzineraffen und danach Schimpansen getestet, ein Futterstück aus einer Röhre ebenfalls mit einem Rechen zu kratzen. Die Fähigkeit zu kooperieren wurde überprüft, indem Schimpansen gemeinsam an einer Schnur ziehen sollten. In allen diesen Versuchen setzten die Affen ihre Hände ein, während etwa Hunde grundsätzlich mit ihrem Maul Objekte manipulieren, Pferde, Ziegen und Schweine nicht einmal das. Selbst bei Vögeln gibt es große Unterschiede im Einsatz des Körpers für Objektmanipulationen. Während Papageien Objekte mit dem Fuß aufnehmen, halten und dabei mit dem Schnabel weitere Manipulationen vornehmen, tun dies viele andere Vögel nicht. So sind etwa Vergleiche der Fähigkeit an Futterstücke zu gelangen, die an einer vom Ast hängenden Schnur befestigt sind, problematisch. Papageien haben keine Mühe, die heraufgezogene Schnur mit dem Fuß am Ast zu fixieren, Finken wie der Stieglitz (Goldfinch) aber sehr wohl. Dies wäre an sich nicht weiter problematisch, aber es wurden aus den Erfolgen bei dieser Aufgabe Schlussfolgerungen über die Fähigkeit zur Einsicht und zum Kausalverständnis gezogen. Es muss hier nicht weiter ausgeführt werden, um wie viel schwieriger solche Studien bei Fledermäusen, Schlangen oder Bienen anzuwenden sind.

Die ‚primatozentrische’ Kognitionsforschung hat nicht nur einen methodischen Bias, sondern auch einen theoretischen. Zwei Theorien, welche zu einer gehörigen Schieflage im Verständnis der Evolution von Kognition geführt haben, mögen stellvertretend genannt werden. Zum einen hat die in den letzten Jahrzehnten sehr populäre soziale Intelligenztheorie, manchmal auch Machiavellische Intelligenztheorie6 genannt, zu einer Überbewertung der sozialen Herausforderungen als Kraft für kognitive Evolution geführt. Ihre Vertreter haben postuliert, dass im Laufe der Evolution komplexe Kognition und vergrößertes Gehirn (vor allem der exekutive Teil) gemeinsam entstanden sind, um die Herausforderungen im Zusammenhang mit sozialer Komplexität zu meistern. Diese Herausforderungen scheinen bei hochsozialen Tieren, vor allem bei Primaten, tatsächlich gegeben zu sein. Aber die Hypothese gilt mit Sicherheit nicht im ganzen Tierreich, nicht bei allen sozialen Säugetieren außerhalb der Primaten und bei Nicht-Säugern. Anspruchsvolle Kognitionsleistungen sind auch in vielen anderen Domänen vorteilhaft, etwa der Futtersuche, der extrahierenden Futtererschließung und der Navigation. Die zweite Schieflage kann bei der Beziehung von Gehirngröße und mentaler Leistung diagnostiziert werden. Das nicht nur absolut, sondern auch relativ zur Körpergröße eindrucksvolle Primatengehirn hat viele Kognitionsforscher zur Annahme verleitet, dass die fortschreitende Evolution von Kognition mit einem Gehirnwachstum einhergeht. In einer groß angelegten Studie mit 58 Autoren wurden 36 Tierarten, davon allerdings 23 Primatenarten, hinsichtlich ihrer Selbstkontrolle getestet7. Tatsächlich fand man eine hohe Korrelation zwischen der überprüften Impulskontrolle und verschiedenen Gehirngrößen, wobei die absolute Gehirngröße am stärksten korrelierte. Unbeachtet der Frage, ob die Zurückhaltung beim Greifen nach Futter in einem durchsichtigen Zylinder tatsächlich ein gutes Maß für hohe Kognitionsleistung ist, muss einem bei der Auswahl der Tierarten und seiner offensichtlichen Primatendominanz Unbehagen befallen. Nicht zu Unrecht. Eine Folgestudie mit drei Rabenvogelarten ergab, dass Kolkraben mit einem etwa 25 Mal kleineren Gehirn ähnliche Leistungen wie Schimpansen zeigen und Dohlen besser abschneiden als Kapuzineraffen8. Die Tatsache, dass auch innerhalb der Vögel eine Korrelation zwischen Gehirngröße und Impulskontrolle gefunden wurde, legt nahe, dass diese Beziehung zwar innerhalb taxonomischer Gruppen bestehen könnte, nicht aber zwischen ihnen. Möglicherweise ist weniger das Gehirnvolumen als die Neuronenzahl entscheidend, aber viel wichtiger ist die Frage, welche Zugzwänge bei der Evolution von Kognition herrschen. Bei Vögeln scheint die Flugfähigkeit enormen Druck auf Effizienz (kleine Neuronen, hohe Dichte) und Gewichtsreduktion auszuüben.

Früchte vom Baum der Erkenntnis

Obwohl durch die Dominanz der dem Autor verständlicherweise näher liegenden Primatenforschung dieser Aspekt im Buch etwas in den Hintergrund gerückt ist, beschreibt de Waal doch sehr schöne Beispiele für eine besonders erwähnenswerte Errungenschaft der kognitiven Ethologie: das Aufdecken beim Menschen nicht aufweisbarer geistiger Fähigkeiten, wie etwa die Ortung und Kommunikation durch Echolokation bei Delphinen oder Fledermäusen oder die Ortung von Beute in Dunkelheit durch extrem gute Hörleistung bei Schleiereulen. Die experimentelle Analyse der Wahrnehmung und des Verhaltens dieser für uns so exotischen Tiere trägt nicht nur zum allgemeinen zoologischen Verständnis dieser Arten bei, sondern bereichert auch den kognitiven Stammbaum der Lebewesen. Diese „Früchte vom Baum der Erkenntnis“ sind meines Erachtens die wichtigsten Schätze unserer noch so jungen Disziplin. Wie der Autor schon im Einleitungskapitel betont, müssen wir trachten, die Tiere zu ihren Bedingungen zu verstehen (S. 13), ihre Besonderheiten, Beschränkungen und Fähigkeiten zusammengenommen. Diese Ganzheitsbetrachtung, wie sie in der klassischen Ethologie demonstriert wurde, muss auch die Grundlage für die Erforschung der kognitiven Möglichkeiten von Tieren sein (“The field of evolutionary cognition requires us to consider every species in full9). Nur dann bleiben wir nicht an der phänomenalen Oberfläche hängen, die von rein funktionalen, anthropomorphen, alltagspsychologisch geleiteten Vorurteilen bestimmt ist, sondern „dringen unter die Haut“ (S. 13). Entscheidend für das Verständnis der kognitiven Fähigkeiten von Tieren ist die Beantwortung der Frage, welchen Wert diese Fähigkeiten für die jeweilige Tierart hat, nicht aber, ob sie menschenähnliche Qualitäten besitzt. Was sind die besonderen Herausforderungen, welche Schützenfische und Putzerfische zu meistern haben? Gewiss müssen sie nicht Seile oder Wurzeln ziehen.

Evolutionär betrachtet sollten Tierarten gerade einmal so viel leisten oder wissen, was für das Überleben des Individuums bzw. seiner Fortpflanzung zuträglich ist (“what they need to know10). Damit stellt sich unweigerlich die Frage, ob damit Tieren funktionale Fesseln angelegt sind, in dem Sinne ‚höhere’ oder ‚komplexe’ Fähigkeiten, wenn sie nicht notwendig sind, auch nicht entstehen, sondern dem Sparsamkeitsprinzip der Evolution zum Opfer fallen. Aber ist nicht gerade das Wesen von Kognition11, neu auftauchende Probleme zu meistern? Muss dafür nicht ein gewisser Grad an funktionalem Überschuss vorhanden sein? Damit sind wir bei einer schwierigen Kosten-Nutzen-Kalkulation angelangt. Wie wir wissen, sind die Kosten für hohe Intelligenz groß. Unsere Gehirne verbrauchen in Relation zu anderen Körperteilen enorm viel Energie. Manche halten daher unser Gehirn für ein Luxusorgan, an dem wir eines Tages auch zu Grunde gehen werden, wie etwa der Riesenhirsch an seinem nicht mehr tragbaren Geweih.

Der Hauptteil des Buches ist den sog. “cognitive ripples12, wie der Titel des 3. Kapitels lautet, gewidmet: Haben Tiere ein Bewusstsein, Sprache, Kultur, Moral? Oder allgemeiner gesagt: Können wir den Tieren einen Geist zuschreiben? Frans de Waal rollt auf mehr als 200 Seiten die beeindruckende Fülle der Befunde der „Evolutionären Kognitionsforschung“ aus. Selbst die hartgesottensten Philosophen werden nach dieser Lektüre zum Umdenken oder zumindest zum erneuten Nachdenken über den „Geist der Tiere“ provoziert. Würde mancher von ihnen noch eher geneigt sein, menschenähnliche Kognition bei Menschen-Affen zuzugestehen, erzwingt das Aufdecken ähnlicher Leistungen bei Tieren mit Minigehirnen ohne Cortex13 zu viel radikaleren Revisionen. Der experimentell gut abgesicherte Nachweis von episodischem Gedächtnis und Planen, von Selbsterkennen im Spiegel, von Logik und Sprachverständnis, von Täuschung und Perspektivenübernahme, von Versöhnung und Streitschlichtung, von Werkzeugverwendung und -herstellung bei verschiedenen Rabenvögeln und Papageienarten14 stellt ganz neue Herausforderungen an unsere Einschätzung von geistigem Vermögen im Tierreich und seiner Verbreitung. Auch ist die Gefahr der anthropomorphen Interpretation geringer als bei machiavellischen Affen.

Es ist dem Autor zuzugestehen, dass er seine eigene Forschung ins Zentrum rückt und damit einen „primatozentrischen Bias“ in die Darstellung bringt. Aber seine „evolutionäre Kognitionsforschung“ ist schon im Titel gefährlich nahe der „evolutionären Psychologie“, welche wegen ihrer phylogenetischen Kurzsichtigkeit nur ein kleines Stück in die Evolution von kognitiven Merkmalen eintaucht. Wie der Autor selbst zugesteht (“Whereas cognition research focuses almost entirely on the tiny vertebrate minority, it is not if the rest doesn’t move, eat, mate, fight, and cooperate15), fokussiert (seine?) Kognitionsforschung nur auf die wenigen 3 % aller Tierarten, obwohl der große Rest sehr ähnliche Lebensprobleme meistern muss und dazu auch über „ein gewisses Maß an Kognition“ verfügen muss. Sie steht daher im Gegensatz zur „Vergleichenden Kognitionsforschung“, die in Anlehnung an die „Vergleichende Verhaltensforschung“ einer umfassenden, ausgewogenen und damit deutlich weniger anthropozentrischen Sicht auf den großen Stammbaum des Lebens gerecht zu werden versucht. Selbst innerhalb der Wirbeltiere ist die main-stream Forschung einäugig, weil zwei große Klassen nahezu ausgeblendet werden: Amphibien und Reptilien. Für evolutionäre Fragen wie der Entstehung der Vogel- oder Säugerkognition sind diese großen Tiergruppen aber unerlässlich16. Ich bevorzuge die Bezeichnung Vergleichende Kognitionsforschung auch deshalb, weil sie den Artenvergleich betont, welcher leider auch in der heutigen Biologie in den Hintergrund gerückt ist. Entwicklungsbiologen, Genetiker und Neurobiologen fokussieren auf einzelne (wenige) sog. „Modellorganismen“ wie die Fruchtfliege oder den Seehasen. „Evolutionär“ sind hingegen alle Disziplinen der Biologie, denn nach dem Diktum von Theodosius Dobshansky ergibt nichts in der Biologie Sinn, außer aus dem Blickwinkel der Evolution betrachtet. Ich halte daher dieses Adjektiv bei einer biologischen Disziplin für verzichtbar.

Der Geist von Mini-Gehirnen

Es mag zwar für die Frage des Mensch-Tier-Vergleichs im Hinblick auf die Überlegenheit des Menschen, der „anthropologischen Differenz“ strategisch günstiger sein, seine Nähe zum Schimpansen auch im kognitiven Bereich zu zeigen, aber für die Frage der Evolution von Kognition ist dieser Fokus zu eng und gefährlich einseitig. Für die Frage der Evolution von Kooperation könnte man zum Beispiel die erstaunlichen, Risiko mindernden Anpassungen bei sozialen Insekten in den Blick nehmen. Jüngst wurde die atemberaubende Zusammenarbeit und das Rettungswesen von Termiten jagenden Matabele-Ameisen (Megaponera analis) beschrieben17. Sie leisten für ihre verletzten Artgenossen nach einer gemeinsamen Termiteneroberung Sanitätsdienst. Mehrere Kampfgefährten bringen die verletzten und mit einem chemischen Signalstoff ‚um Hilfe schreienden’ Ameisen zurück zum Nest und ermöglichen dadurch eine sehr hohe Heilungschance der Invaliden zum Nutzen der ganzen Kolonie. Vielleicht wäre aus kognitiver Sicht das bei wirbellosen Tieren erstmals beschriebene Helferverhalten gegenüber Verletzten weniger spektakulär, würde man nicht auch über deren arithmetische Fähigkeiten ins Staunen geraten. Wie russische Forscherinnen herausfanden, verfügen rote Waldameisen (Myrmica rubra) über die Fähigkeit, einfache arithmetische Operationen durchzuführen und numerische Information an andere weiterzugeben18.

Wenn es um Anpassungen bei Tieren geht, die eine raffinierte neuronale Steuerung erfordern, hat die Evolution auch noch andere spektakuläre Beispiele auf Lager. Der Schützenfisch (Toxotes jaculatri) produziert mit einer besonderen Spucktechnik einen Wasserstrahl als Schusswaffe. Durch seine Maulöffnung schießt er einen Wasserstrahl, mit dem er Ameisen, Insekten und sogar kleine Eidechsen von Halmen und Zweigen in Ufernähe ins Wasser stößt, die er dort anschließend verschlingt. Dabei können sie nicht nur die Lichtbrechung an der Grenze zwischen Luft und Wasser kompensieren, wie de Waal erwähnt, sondern können ihren Wasserstrahl abhängig von der Entfernung der Beute so regulieren, dass er erst kurz vor dem Zusammenprall mit der Beute seine größte Wucht entwickelt. Versuche im Labor konnten zeigen, dass die Tiere auch dann korrekt reagieren, wenn die Flugbahn der Beute experimentell manipuliert wurde19. Diese Jagdtechnik erfordere ein ähnliches Timing wie das Werfen, vergleichbar mit der Wurftechnik des Menschen, die als einzigartig im Tierreich angesehen wird. Immerhin, beim Menschen hat die Entwicklung des Werfens zu einer enormen Weiterentwicklung des Gehirns geführt20. Und bei Schützenfischen? Die für seine außergewöhnliche Jagdtechnik erforderlichen Berechnungen beruhen auf dem Zusammenspiel von nur etwa sechs Neuronen. Neuronale Mini-Netzwerke könnten daher im Tierreich viel stärker verbreitet sein, als bisher gedacht.

Genau diese enormen kognitiven Leistungen von Mini-Gehirnen haben die Forschungen an Honigbienen (Apis mellifera) zu Tage gebracht. Zwar zählen deren Neuronenverdichtungen (keine Gehirne im eigentlichen Sinn) zu den größten unter Insekten, aber mit 960 Tausend Neuronen sind sie doch um ein Vielfaches kleiner als jene von Wirbeltieren. Selbst wenn man die Gehirngröße von Honigbienen auf ihre Körpergröße normiert, liegt die relative Gehirngröße im untersten Bereich jener von Wirbeltieren.

Intuitiv wird angenommen, ein kleines Gehirn versehe ein Tier mit geringerer Rechenkapazität, deshalb müsste das Verhalten von Insekten weniger komplex, weniger flexibel und weniger modifizierbar sein als das von Wirbeltieren. Aber Honigbienen lernen schnell und äußerst effektiv, aus einer großen Zahl verschieden gebauter Blumen Pollen und Nektar herauszuholen. Sie betreiben Brutpflege, organisieren flexibel die Verteilung der Aufgaben in ihrer Gesellschaft, verständigen sich über die Bedürfnisse der Kolonie (Nektar, Pollen, Wasser, Bienenharz), und mit Hilfe einer ritualisierten Körperbewegung (Schwänzeltanz) informieren sie sich untereinander über Ort und Qualität einer entfernten Futterquelle, über Wasserquellen und Harzstellen oder eines potentiellen Nistplatzes. Schon diese frühen Forschungen des Nobelpreisträgers Karl von Frisch21 ließen den Schluss zu, dass ein derartiger Spielraum für Anpassungsprozesse nicht das Ergebnis einer unflexiblen Informationsverarbeitung und starrer Verhaltensprogramme sein kann, sondern die Folge gut entwickelter Lern- und Gedächtnisprozesse sein muss. Tatsächlich haben die jüngsten experimentellen Forschungen in Berlin, Würzburg, Toulouse usw. nicht nur diesen Schluss bestätigt, sondern darüber hinaus ein erstaunliches Bild kognitiver Leistungen geschaffen. Es konnte gezeigt werden, dass die internen Repräsentationen nicht ausschließlich aus Assoziationsketten für Stimulus-Reaktionsverknüpfungen bestehen, sondern viel komplexer, flexibler und integrativer aufgebaut sind. Honigbienen zeigen konfigurale Formen der Konditionierung, das Vermögen zu bikonditionaler Unterscheidung, Kontext-abhängiges Lernen und Erinnern, ja sogar einige Formen der Konzeptbildung. Zum Beispiel lernten Bienen die Kategorisierung von Bildern nach abstrakten Merkmalen wie Bilateralsymmetrie und Radialsymmetrie oder lernten umfangreiche Bilderklassen wie Blüten und Landschaften in verallgemeinerter Weise, sodass sie später ganz neue Bilder spontan zuordnen konnten. Noch erstaunlicher war der Befund, dass Bienen abstrakte Regeln und Beziehungen zwischen Bildern lernen können, wie etwa „gleich“ gegen „ungleich“22. Neuerdings haben sich Bienen auch in die Gruppe der Tierarten eingereiht, die zu sozialem Lernen und sogar Werkzeuggebrauch fähig sind23.

Die kognitiven Leistungen der Bienen sind ein wunderbares Beispiel für Funktionsähnlichkeit. Die Ähnlichkeiten zwischen Säugetieren und Bienen sind erstaunlich, aber mit Sicherheit nicht auf homologe Entwicklungen zurückführbar, sondern auf ähnliche Anforderungen im natürlichen Verhaltenskontext. Jedenfalls scheint das sehr viel kleinere Gehirn der Biene keine prinzipielle Begrenzung für vergleichbare kognitive Prozesse oder zumindest deren Leistungen zu sein. Dies sollte man im Auge behalten, bevor man voreilig Schlüsse über homologe Ähnlichkeiten zieht, zu welchen Primatologen wie de Waal oft tendieren. Springspinnen und Kopffüßler sind ähnlich lehrreich in Bezug auf das Wirken konvergenter Selektionsdrücke. Aber auch innerhalb der Säugetiere und sogar innerhalb der Primaten sollte man nicht auf bloßer Plausibilität beruhend Verwandtschaft für ähnliche Leistungen annehmen. Solange der neuronale Mechanismus, der für die gezeigten Leistungen verantwortlich ist, nicht genauestens bekannt ist, kann auf die Ursache der Ähnlichkeit nicht geschlossen werden. Die nahe Verwandtschaft von Tierarten kann keine sichere Grundlage sein. Selbst Menschen und ihre nahe verwandten Schimpansen trennt eine fast 8 Millionen lange, divergente Entwicklung, welche ausreicht, auch analoge Merkmale hervorzurufen.

Hinkende Vergleiche

Der Artenvergleich hinsichtlich kognitiver Leistungen stellt manchmal große Herausforderungen an unser Ziel, deren Evolution in eine systematische Ordnung zu bringen. Ein gutes Beispiel dafür ist der Vergleich zwischen Fischen und Affen beim Lösen der Aufgabe der flüchtigen Belohnung (ephemeral reward task). Hierbei gilt es zu lernen, dass eine Futterquelle kurzlebige Nahrung bietet, die Vergleichsquelle allerdings Nahrung auf (kleine) Dauer. Es werden dabei zwei Gefäße angeboten, beide enthalten die gleiche Futterbelohnung. Wählt man das sog. ‚kurzlebige’ Gefäß, wird das andere Gefäß entfernt, die Wahl liefert also nur das eine Futterstück. Wählt man das andere, sog. ‚dauerhafte’ Gefäß, bleibt auch das ‚kurzlebige’ Gefäß angeboten, somit kann man beide Futterstücke bekommen. Diese im Vergleich doppelte Belohnung sollte die Tiere dazu bringen, das ‚dauerhafte’ Gefäß zu wählen. Zumindest sollten sie das nach einiger Zeit lernen. Interessanterweise stellt diese Unterscheidungsaufgabe viele Tiere vor nahezu unlösbare Probleme. Weder Kapuzineraffen, noch Orang-Utans, noch die Hälfte der bisher getesteten Schimpansen konnte die Aufgabe lösen (nach 100 Versuchen wurde abgebrochen). Offenbar lernen sie nicht die Wahl der im ersten Moment identen Futterquelle mit der Konsequenz des Behaltens der anderen zu verknüpfen. So weit, so gut. Wäre da nicht der überraschende Befund, dass der Gemeine Putzerfisch (Labroides dimidiatus) diese Aufgabe mit Leichtigkeit meistert, sobald er erwachsen ist24. Redouan Bshary und seine Kollegen schlagen dafür eine öko-ethologische Erklärung vor. Diese kleinen Putzerlippfische säubern in sogenannten Putzerstationen andere Fische von Parasiten und abgestorbener Haut. Dabei haben sie stationäre und unregelmäßig vorbeischwimmende Klienten. Es erscheint funktional sinnvoll, im Laufe des individuellen Lebens die flüchtigen von den andauernden Futterquellen oder – anders gesagt – die Besucher von den Bewohnern zu unterscheiden.

Die Überlegenheit des Putzerfisches gegenüber Menschenaffen beim Flüchtigkeitsproblem zeigt ganz deutlich das Dilemma des Artvergleichs. Offenbar wird die Aufgabe nicht abstrakt gesehen und gelöst (eine Wahl ergibt ein Futterstück zur Belohnung, die andere Wahl zwei), sondern sie wird in einem speziellen öko-ethologischen Kontext gesehen, für den die Arten unterschiedlich angepasst sind. So wie Schwesternarten das Problem des transitiven Schlusses offenbar deshalb unterschiedlich lösen, weil die in hochentwickelten Gemeinschaften lebende Art das Problem quasi ‚sozial’ löst, hingegen die andere, solitär lebende Art an der Aufgabe scheitert25.

In den Kognitionswissenschaften wird die Assoziation zwischen Lebensweise, Evolution und Kognition in verschiedenen Theorien thematisiert. Sei es in Hinsicht auf die Unterscheidung zwischen spezieller und allgemeiner Kognition, zwischen Ö-Rationalität (ökonomisch, ökologisch) und PP-Rationalität (jene von Philosophen und Psychologen), in der Debatte um g und G, in der Theorie der verkörperten Intelligenz, usw26. Wenn Kognitionsbiologinnen fordern, Tiere sollten anstatt abstrakter Aufgaben nur mit jenen auf ihre Bedürfnisse, Ansprüche, Anpassungen usw. zugeschnittenen Aufgaben getestet werden, wird der Artvergleich erschwert und unterminiert. Jegliche Differenz im Problemlösevermögen könnte dann als methodischer Fehler in der Aufgabenstellung wegdiskutiert werden. Was sich für die eine Art als passend erweist, ist für die andere Art zu abstrakt und ökologisch uninformiert.

Für die Lösung des intrinsisch schwierigen Problems des Artenvergleichs hat Alan Kamil bereits 1988 einen synthetischen Ansatz vorgeschlagen. Arten sollten mit einer Batterie von Aufgaben getestet werden, welche in verschiedenen nicht-kognitiven Dimensionen variieren, aber jeweils eine einzige kognitive Fähigkeit prüfen. Wenn eine Art in allen ‚konvergenten’ Tests sehr gut abschneidet, ist das ein starkes Indiz dafür, dass tatsächlich die im Fokus stehende kognitive Fähigkeit ausschlaggebend ist27. Aber bedeutet das bereits, dass die Art über eine bereichsübergreifende (domain-general) Intelligenz anstatt einer bereichsspezifischen (domain-specific) Intelligenz verfügt? Sollte die Evolution die Arten nicht mit maßgeschneiderten Werkzeugkoffern statt mit Schweizer Taschenmessern ausstatten?28 Ist nicht hohe Flexibilität und Lösbarkeit von Problemen aller möglichen Umwelten kostspielig und un-notwendiger Luxus? Nach dem Slogan “simple heuristics make us smart” sollte eine ökologische Rationalität im Tierreich vorherrschen. Selbst bei Menschen werden schnelle und einfache Heuristiken in vielen Alltagsentscheidungen bevorzugt29.

Es ist wohl ein Faktum, dass manche Arten nicht nur in einer Hinsicht, sondern in vielen verschiedenen Problemstellungen sehr gute Leistungen zeigen und darin anderen Arten überlegen sind. Wie ist das zu erklären? Hier setzt der psychometrische Ansatz an, der einen allgemeinen Intelligenzfaktor sucht, welche von nicht-kognitiven Einflüssen befreit ist. Beim Menschen wird angenommen, dass sich bereichsübergreifende Intelligenz mit der Evolution der Sprache ergeben hat. Die Suche nach dem g-Faktor und die Verwendung von IQ-Tests funktioniert bei Menschen gut. Denn viele klassische IQ-Tests, wie zum Beispiel WAIS-IV, testen besonders auch Sprache und Wortverständnis. Doch bei Tieren gibt es nur wenige starke Hinweise auf das Vorliegen eines allgemeinen Intelligenzfaktors g, also einer Korrelation zwischen den Leistungen bei verschiedenen Tests. Bisher wurde eine solche Korrelation nur bei Nagetieren (Ratten und Mäusen) und Affen gefunden, wobei auch dort Kritik an der Zusammenstellung der Tests laut wurde. Doch selbst wenn es Genies bei diesen Tierarten geben sollte, so repräsentieren diese zusammen nur 2 % aller Wirbeltiere30.

Noch trüber ist die Aussicht auf das Finden des großen G, also eines allgemeinen Intelligenzfaktors über Tierarten hinweg. Dieser wird auch mit Gehirngröße in Zusammenhang gebracht. Wie auch Frans de Waal schreibt, hinkt die Vergleichbarkeit der Tierarten bei den ausgewählten Testbatterien auf Grund großer methodischer Schwächen. “Joking aside, this was a valid point related to the species-appropriate testing that is one of our field’s main challenges31. Wenn Kinder verbal instruiert werden, am Schoss ihrer Mutter sitzen, mit der Experimentatorin in ungezwungener, freundlicher Interaktion getestet werden, hingegen die Schimpansen alleine, durch ein Gitter von der (oft) unbekannten Experimentatorin getrennt und ohne vorhergehende Instruktion, bleibt die Vergleichbarkeit der Leistungen auf der Strecke.

Die anthropologische Differenz

Der französische Philosoph Étienne de Contillac bemerkte in seinem Traité des animaux (1755): „Es wäre wenig interessant zu wissen, was Tiere sind, wenn es nicht ein Mittel wäre um zu wissen, was wir sind.“ Sowohl das naturwissenschaftliche als auch das philosophische Interesse an den Tieren ist häufig anthropologisch. Das Tier dient hier auch der Selbsterkenntnis. Leider wurde die Antwort auf die Frage, was der Mensch ist, häufig weniger durch die komparative Beobachtung als vielmehr durch die Absetzung vom Tier gewonnen. Sie gerinnt zu einer Art Formel: Der Mensch ist das Tier plus X32. Doch wie Frans de Waal im Buch eindrucksvoll belegt, gibt es dieses X im Sinne von etwas grundsätzlich Neuem nicht. Alles ist schon dagewesen. Nur eben nicht in der spezifisch menschlichen Ausprägung. Die großen kognitiven Kategorien sind im Tierreich bereits auffindbar.

Proponents of human uniqueness face the possibility that they have either grossly overestimated the complexity of what humans do or underestimated the capacities of other species. Neither view is a pleasant thought, because their deeper problem is evolutionary continuity33.

Zoomt man allerdings hinein, tun sich dennoch erhebliche Unterschiede in der Ausprägung auf. Manche Tierarten können sich gedanklich vom Hier und Jetzt und von momentanen Bedürfnissen lösen, aber sie können wohl nicht über viele Jahre in der Zeit reisen. Viele Tiere sind kommunikativ, verwenden Laute mit referentieller, semantischer, pragmatischer und kommunikativer Funktion, aber wie weit ist das von der enormen Sprachfertigkeit des Menschen entfernt? Manche Tierarten haben wohl soziale Spielregeln, sind empathisch, kooperativ, zeigen Versöhnung und Streitschlichtung. Aber wie Philip Kitcher ausführt, liegt die potentielle Hilfsbereitschaft und der zugrundeliegende psychologische Altruismus des Menschen auf mindestens vier Dimensionen (Intensität, Spannbreite, Ausmaß, Geschick) weit entfernt34.

Man mag dem Autor zu Gute halten, dass er aus der Sicht eines Proponenten von Tierkognition gegen die vielen historischen und teilweise auch aktuellen „Mörder“ (slayer, S. 266), die aus ideologischen, strategischen und auch religiösen Gründen an einer unüberwindbaren anthropologischen Differenz festhielten, die menschlichen Besonderheiten abschwächt. Diese Agnostiker wird man mit naturwissenschaftlichen Studien nicht überzeugen. Hingegen ist die Auseinandersetzung mit ernsthafter Philosophie sogar sehr fruchtbar. Besonders dann, wenn man gezwungen ist, präzise zu formulieren und seine Begriffe a posteriori zu schärfen. Wenn der Autor etwa immer wieder das Argument der evolutionären Kontinuität ins Felde führt, muss er der Gefahr gewahr sein, dass ohne die genaue Kenntnis des neuronalen Mechanismus und der Entstehungsgeschichte die rein funktionale Ähnlichkeit einer kognitiven Leistung, zum Beispiel die Verwendung von Werkzeugen, nicht einfach als homolog angenommen werden kann. Ist Kontinuität tatsächlich die Grundannahme, wie de Waal auf Seite 269 meint? Einschränkend fügt er hinzu, zumindest für alle Säugetiere, Vögel oder Wirbeltiere. Aber in Wahrheit meint er natürlich die Kontinuität unter Menschenaffen, innerhalb derer die Kluft zwischen Tier und Mensch am kleinsten ist. Die Annahme der evolutionären Kontinuität – graduelle Entwicklung durch Mikromutationen und Selektion – ist in der Biologie, besonders im Neodarwinismus, tief verwurzelt. Bei nahe verwandten Arten ist es tatsächlich naheliegend anzunehmen, dass die Ähnlichkeit von Merkmalen auf der Weitergabe von genetischer Information auf die Nachkommen beruht. Aber je geringer die Verwandtschaft, je weiter in der Evolution die Träger von äußerlich oder nur funktional ähnlichen Merkmalen entfernt sind, desto unsicherer wird diese Annahme. Die Flügeln von Libellen, Blaumeisen und Fledermäusen beruhen nicht auf gemeinsamer genetischer Information und kontinuierlicher Entwicklung. Sie entstanden unabhängig auf Grund ähnlicher Umweltbedingungen. Die Ähnlichkeit ist konvergent oder analog. Ähnliches gilt für kognitive Merkmale. Als Jane Goodall die Termiten angelnden Schimpansen beobachtete, lag evolutionäre Kontinuität zum Menschen auf der Hand. Als man später auch intelligenten Werkzeuggebrauch bei Vögeln fand, dieser bei Vögeln und Säugetieren dennoch ein seltenes Phänomen ist, vor allem bei den gemeinsamen Vorfahren fehlt, wurde dafür konvergente Evolution angenommen: “Given the evolutionary gulf between primates and corvids, and the many ancestral species of mammals and birds in between that don’t use tools, we are dealing with a typical example of convergent evolution35.

Conclusio

Wollen wir abschließend die Antworten auf die großen Fragenkomplexe der Kognitionsforschung, welche das Buch nahelegt, zusammenfassen:

  1. Können wir Tieren Geist zuschreiben? Ja, Tiere haben unzweifelhaft mentale Fähigkeiten, welche über rigide, instinktgebundene Handlungskontrolle hinausgehen und flexibles Verhalten und Lösen von neuen Problemen ermöglicht. Viele Tiere modifizieren ihr Verhalten durch Lernen, sind nicht an das Hier und Jetzt gebunden, sammeln Erfahrung durch Gedächtnis und richten das Verhalten nach zukünftigen Ereignissen aus, kommunizieren untereinander, lernen voneinander, und handeln miteinander.
  2. Worin besteht der Unterschied zum Menschen, wenn überhaupt? Wie jede Tierart besitzt auch die Art Homo sapiens artspezifische Eigenschaften und Fähigkeiten. Je nach Maßstab, Zoomfaktor und Terminologie sind Unterschiede zu ähnlichen Merkmalen bei anderen Tierarten quantitativ oder qualitativ. Menschlichen Geist, menschliche Kultur, menschliche Moral haben aber nur Menschen.
  3. Wie können wir die geistigen Fähigkeiten von Tieren bestimmen? Mit dem Versuch der Beantwortung aller vier Tinbergischen Fragen, mit ganzheitlicher Betrachtung, mit großer Kenntnis der Tierart, seiner Lebensumstände, seiner evolutionären und funktionalen Zugzwänge, mit Hinzunahme von Methoden und Erkenntnissen aller anderen biologischen und kognitionswissenschaftlichen Disziplinen, mit einer Kombination aus ausgefeilter, kontrollierter, wiederholter experimenteller Forschung und Freilandbeobachtung und mit der fortschreitenden Aufklärung der neuronalen Grundlagen und Mechanismen der kognitiven Leistungen.
  4. Wie (weit) kann dabei die menschliche (anthropomorphe) Perspektive verlassen bzw. ihre (erkenntnistheoretische) Begrenztheit überwunden werden? Je mehr wir die unter 2. beschriebenen Methoden vorantreiben, vor allem Begriffe präzisieren, Alltagsbegriffe hinterfragen und die große Vielfalt der Evolution schätzen, wonach Tiere nicht auf halbem Weg zum Menschen blieben, sondern sich in ganz andere Richtungen entwickelt haben, desto eher können wir die Frage des Buchtitels mit Ja beantworten.
  5. Wie können verschiedene Tierarten verglichen werden, sowohl untereinander als auch mit (dem) Menschen? Es gibt kein Allheilmittel, aber artgerechte Aufgabenstellung und das Ersinnen konvergenter Aufgabenserien mit systematischer Variation möglichst vieler nicht-kognitiver Einflüsse auf die Lösungsfindung erleichtern den intrinsisch schwierigen Artenvergleich.
  6. Welche ethischen Implikationen und praktischen Konsequenzen haben die Antworten auf diese Fragen? Nicht nur Kognitionsforscher sollten den Tieren gemäß dem Motto von Konrad Lorenz mit Liebe und Respekt (S. 19) begegnen, diese Einstellung sollte – motiviert durch die dabei zu Tage geförderten Einsichten in die mentale Welt von Tieren – auch in die Praxis des Umgangs mit ihnen Eingang finden. Denn noch nie war die Kluft so groß, die das, was Menschen im Umgang mit Tieren für richtig halten, und das, was tatsächlich praktiziert wird, voneinander trennt36. Aber die Hoffnung besteht, dass wir uns fortschreitend sensibilisieren, denn „die kognitive Ethologie, die Primatologie, der Darwinismus oder die Tierrechtsbewegung stellen Herausforderungen an das menschliche Selbstverständnis dar, haben sie doch die Tendenz, Grenzen zwischen Mensch und Tier aufzulösen“37.

Abschließend ist dem Philosophen Philip Kitcher zuzustimmen, der Frans de Waal dafür dankt, dass er mit seinen detaillierten Schilderungen die Kognitionsforschung von der Sorge befreit, die Behauptung, es gebe komplexe psychische Zustände und Dispositionen bei Primaten, sei ein sentimentaler Anthropomorphismus. Mit dem aktuellen Buch sollte sich unser Dank noch verstärken.

  1. Siehe auch: Susan Hurley und Matthew Nudds, Rational Animals? (Oxford: Oxford University Press, 2006). 
  2. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 16–17. 
  3. Frans de Waal (Hrsg.), Primaten und Philosophen. Wie die Evolution die Moral hervorbrachte. (München: Hanser, 2008). 
  4. Als wir in einem direkten Vergleichsexperiment bei Hunden ähnliche Imitationsleistungen wie bei Kindern feststellten, bestanden wir auf der neutralen, weniger kognitiv aufgeladenen Bezeichnung „selektive Imitation“. Kurze Zeit später publizierten Primatologen einen ähnlichen Befund bei Schimpansen mit dem in der Kinderstudie verwendeten Begriff „rationale Imitation“. György Gergely, Harold Bekkering und Ildikó  Kiraly, “Rational Imitation in Preverbal Infants”, Nature 415, Nr. 6,873 (2002): 755; Friederike Range, Zsófia Viranyi und Ludwig Huber, “Selective Imitation in Domestic Dogs”, Current Biology 17 (2007): 1–5; David Buttelmann et al., “Enculturated Chimpanzees Imitate Rationally”, Developmental Science 10, Nr. 4 (2007): F31–38. 
  5. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 18. 
  6. Richard Byrne und Andrew Whiten, Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evolution of Intellect in Monkeys, Apes, and Humans (Oxford: University Press, 1988). 
  7. Evan MacLean et al., “The Evolution of Self-Control”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111, Nr. 20 (2014): E2140–48. 
  8. Can Kabadayi et al., “Ravens, New Caledonian Crows and Jackdaws Parallel Great Apes in Motor Self-Regulation Despite Smaller Brains”, Royal Society of Open Science 3, Nr. 4 (2016), doi:10.1098/rsos.160104.   
  9. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 21. 
  10. ebd., 19 
  11. Zur Frage der Definition von Kognition siehe auch: Cecilia Heyes und Ludwig Huber (Hrgs.), The Evolution of Cognition (Cambridge, MA: MIT Press, 2000). 
  12. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 63. Leider gibt es in dem Buch keine klare Erklärung, was eine kognitive Kräuselung ist, jedoch findet sich auf Seite 93 eine Art Illustration:
    The arrival of corvids on the scene illustrates how discoveries of mental life ripple across the animal kingdom, a process best summarized by what I’ll call my cognitive ripple rule: Every cognitive capacity that we discover is going to be older and more widespread than initially thought.
     
  13. Onur Güntürkün und Thomas Bugnyar, “Cognition without Cortex.” Trends in Cognitive Science 20, Nr. 4 (2016): 291–303. 
  14. ebd. 
  15. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 246. 
  16. Umso mehr freut es mich, dass ich mit meinen Kolleginnen einen IG-Nobelpreis für Kognitionsforschung an Köhler-Schildkröten erhielt und dass wir mit dieser solitär lebenden Art die Fähigkeit zu sozialem Lernen nachweisen konnten, was einen Schatten auf die bis dahin vorherrschende Meinung warf, soziales Lernen sei nur bei sozial lebenden Arten auffindbar. 
  17. Erik Frank et al., “Saving the Injured: Rescue Behavior in the Termite-Hunting Ant Megaponera analis”, Science Advances 3, Nr. 4 (2017): e1602187. 
  18. Zhanna Reznikova, “Ant ‘Language’ Gives Insight into Studying Animal Numerical Competence”, in: Studying Animal Languages Without Translation: An Insight from Ants. (Springer International Publishing, 2017): 73–92; Zhanna Reznikova und Boris Ryabko, “Numerical Competence in Animals, with an Insight From Ants”, Behaviour 148, Nr. 4 (2011): 405; Boris Ryabko und Zhanna Reznikova, “The Use of Ideas of Information Theory for Studying ‘Language’ and Intelligence in Ants”, Entropy 11, Nr. 4 (2009): 836–853; Joanna Reznikova, “Interspecific Communication Between Ants”, Behaviour 80, Nr. 1 (1982): 84–95. 
  19. Thomas Schlegel und Stefan Schuster, “Small Circuits for Large Tasks: High-Speed Decision-Making in Archerfish”, Science 319, Nr. 5859 (2008): 104–106; Ingo Rischawy und Stefan Schuster, “Visual Search in Hunting Archerfish Shares All Hallmarks of Human Performance”, Journal of Experimental Biology 216, Nr. 16 (2013): 3,096–103; Peggy Gerullis und Stefan Schuster, “Archerfish Actively Control the Hydrodynamics of Their Jets”, Current Biology 24, Nr. 18 (2014): 2,156–60; Stefan Schuster et al., “Animal Cognition: How Archer Fish Learn to Down Rapidly Moving Targets”, Current Biology 16, Nr. 4 (2006): 378–83; Stefan Schuster et al., “Archer Fish Learn to Compensate for Complex Optical Distortions to Determine the Absolute Size of their Aerial Prey”, Current Biology 14 (2004): 1,565–68. 
  20. William Calvin, “Did Throwing Stones Shape Hominid Brain Evolution?” Ethology and Sociobiology 3, Nr. 3 (1982): 115–24; Philip Darlington, “Group Selection, Altruism, Reinforcement, and Throwing in Human Evolution”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 72, Nr. 9 (1975): 3,748–52; Aasim Chowdhary und John Challis, “Timing Accuracy in Human Throwing”, Journal of Theoretical Biology 201, Nr. 4 (1999): 219–29. 
  21. Karl von Frisch, The Dance Language and Orientation of Bees (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1967). 
  22. Martin Giurfa, Birgit Eichmann und Randolf Menzel, “Symmetry Perception in an Insect”, Nature 382 (1996): 458–61; Randolf Menzel und Martin Giurfa, “Cognition by a Mini Brain.” Nature 400, Nr. 6746 (1999): 718–19; Martin Giurfa et al., “The Concepts of ‘Sameness’ and ‘Difference’ in an Insect”, Nature 410, Nr. 6831 (2001): 930–33; Randolf Menzel und Martin Giurfa, “Cognitive Architecture of a Mini-Brain: The Honeybee”, Trends in Cognitive Science 5, Nr. 2 (2001): 62–71; Randolf Menzel und Martin Giurfa, “Dimensions of Cognition in an Insect, the Honeybee”, Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews 5, Nr. 1 (2006): 24–40. 
  23. Ellouise Leadbeater und Lars Chittka, “Social Learning in Insects—From Miniature Brains to Consensus Building”, Current Biology 17 (2007): R703–13; Aurore Avarguès-Weber et al., “ Information Transfer Beyond the Waggle Dance: Observational Learning in Bees and Flies”, Frontiers in Ecology and Evolution 3, Nr. 24 (2015); Olli Loukola et al., “Bumblebees Show Cognitive Flexibility by Improving on an Observed Complex Behavior”, Science 355, Nr. 6,327 (2017): 833–36. 
  24. Lucie Salwiczek et al., “Adult Cleaner Wrasse Outperform Capuchin Monkeys, Chimpanzees and Orang-utans in a Complex Foraging Task Derived from Cleaner–Client Reef Fish Cooperation”, PLOS One 7, Nr. 11 (2012): e49068. Mittlerweile wurden auch andere Tierarten getestet. Ratten und Tauben hatten große Probleme, Graupapageien aber lösten die Aufgabe. Irene Pepperberg und Leigh Hartsfield, “Can Grey Parrots (Psittacus erithacus) Succeed on a ‘Complex’ Foraging Task Failed by Nonhuman Primates (Pan troglodytes, Pongo abelii, Sapajus apella) but Solved by Wrasse Fish (Labroides dimidiatus)?” Journal of Comparative Psychology 128 (2014): 298–306; Thomas Zentall, Jacob Case, und Jasmine Luong, “Pigeon’s (Columbia livia) Paradoxical Preference for the Suboptimal Alternative in a Complex Foraging Task”, Journal of Comparative Psychology 130 (2016): 138–44; Thomas Zentall, Jacob Case, und Jonathon Berry, “Rats’ Acquisition of the Ephemeral Reward Task”, Animal Cognition 20, Nr. 3 (2017): 419–25.  
  25. Alan Bond, Alan Kamil, und Russell Balda, “Social Complexity and Transitive Inference in Corvids”, Animal Behaviour 65 (2003): 479–87. 
  26. Francisco Varela, Evan Thompson und Eleanor Rosch, The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience  (Cambridge, MA: MIT, 1991). 
  27. Alan Kamil, “A Synthetic Approach to the Study of Animal Intelligence”, Nebraska Symposium on Motivation 35 (1988): 357–408. 
  28. Marc Hauser, Wild Minds: What Animals Really Think. (New York: Holt, 2000). 
  29. Gerd Gigerenzer, Peter Todd und die ABC Research Group, Simple Heuristics that Make Us Smart (Oxford University Press, 1999). 
  30. Christopher Wass et al., “Covariation of Learning and ‘Reasoning’ Abilities in Mice: Evolutionary Conservation of the Operations of Intelligence”, Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 38, Nr. 2 (2012): 109–24; Esther Herrmann und Josep Call, “Are There Geniuses among the Apes?”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 367 (2012): 2,753–61. 
  31. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 269. 
  32. Markus Wild, Tierphilosophie zur Einführung (Hamburg: Junius, 2008). 
  33. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 268. 
  34. Die vier Dimensionen sind 1) die Intensität, welche durch den Grad bestimmt ist, zu dem der Altruist dem wahrgenommenen Wunsch oder Bedürfnis entspricht, 2) die Spannbreite der Kontexte, in denen man eine altruistische Reaktion zeigt, 3) das Ausmaß des Altruismus, welche durch die Menge an Individuen bestimmt ist, denen der Altruist zu helfen bereit ist, und 4) das Geschick, mit welchem das reale Bedürfnis oder der reale Wunsch des Begünstigten erkannt wird. P. Philip Kitcher, „Ethik und Evolution. Wie kommt man von dort nach hier?“ im Primaten und Philosophen. Wie die Evolution die Moral hervorbrachte, hrsg. Frans de Waal (München: Hanser, 2008), 138–57. 
  35. Frans de Waal, Are We Smart Enough to Know How Smart Animals Are? (New York: W.W. Norton & Company, 2016), 93. 
  36. Richard David Precht, Tiere denken. Vom Recht der Tiere und den Grenzen des Menschen (München: Goldmann, 2016). 
  37. Markus Wild und Dominik Perler (Hrsg.), Der Geist der Tiere. Philosophische Texte zu einer aktuellen Debatte (Frankfurt a. M.: Suhrkamp, 2005).